Введение. Гриб Arthrobotrys oligospora Fresen. (1850), относящийся к семейству Orbiliaceae (класс Orbiliomycetes, отдел Ascomycota), является широко известным представителем хищных грибов-нематофагов. A. oligospora способен к сапротрофному росту с использованием широкого спектра источников азота (нитрит, нитрат, аммоний) и углерода (включая высокомолекулярные соединения, такие как пектин, целлюлоза и хитин), однако в условиях дефицита азота гриб формирует ловчие петли для захвата нематод, которые служат дополнительным источником азотного питания [1, 2]. Благодаря трофической стратегии A. oligospora, данный гриб рассматривается в качестве перспективного агента для биологического контроля фитопатогенных нематод [3–8], в том числе для биологической защиты пшеницы от галловых нематод [9, 10]. В плане управления почвенными и ризосферными микробными сообществами в современной экологической и сельскохозяйственной биотехнологии существуют два альтернативных подхода. Первый подход предусматривает искусственное внесение целевых микроорганизмов в сообщество в виде биопрепарата. Второй подход предусматривает создание условий для спонтанного развития целевых микроорганизмов в сообществе агротехническими методами. На сегодняшний момент существует ограниченное число публикаций относительно влияния вида растений на численность спонтанно развивающихся в почве A. oligospora [11], однако данные о влиянии элементов интенсификации фонов возделывания и сортовой специфике применительно к численности A. oligospora на корнях зерновых культур отсутствуют. В то же время общеизвестно, что численность и качественный состав микробного сообщества в ризосфере и непосредственно на корнях растений контролируется большим числом абиотических и биотических факторов, включая наличие питательных веществ (как исходно присутствующих в почве, так и эксретируемых корнями растений, причем интенсивность экскреции зависит от физиологического состояния растений), конкуренцию между сапротрофными и фитопатогенными видами, а также широкий спектр метабиотических и мутуалистических отношений между членами сообщества. Поскольку адекватные модели, позволяющие прогнозировать влияние сортовой специфики и агротехнических приемов на состав микробного сообщества в ризосфере и на корнях растений отсутствуют, это влияние применительно к каждому виду микроорганизмов необходимо изучать экспериментально. Цель исследования: изучение влияния предшественника, удобрения и средств защиты растений на распространенность A. oligospora на корнях пшеницы в почвенно-климатических условиях Канско-Красноярской лесостепи.Задачи исследования: изучение распространенности A. oligospora на корнях пшеницы в Канско-Красноярской лесостепи; сравнение разных сортов пшеницы по распространенностиA. oligospora; изучение влияния предшественника, азотного удобрения и средств защиты растений (СЗР) на распространенность A. oligospora.Объекты и методы исследования. Объектом исследования являлись 9 сортов мягкой яровой пшеницы, допущенных к возделыванию на территории Красноярского края: Красноярская 12, Свирель селекции ФГБНУ «Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» (КрасНИИСХ ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск, Красноярский край); Новосибирская 15, Новосибирская 16, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 41 селекции ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук» (ФИЦ ИЦиГ СО РАН), г. Новосибирск, Новосибирская область; Алтайская 70, Алтайская 75 селекции ФГБНУ «Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий» (ФАНЦА ),г. Барнаул, Алтайский край. Предшественниками служили чистый пар и зерновые (яровая пшеница). Влияние предшественника, удобрения и СЗР изучали по схеме полного факторного эксперимента в учебном хозяйстве «Миндерлинское» п. Борск Сухобузимского района. Всего было 8 вариантов (паровой предшественник; паровой предшественник + СЗР; паровой предшественник + удобрение; паровой предшественник + удобрение + СЗР; зерновой предшественник; зерновой предшественник + СЗР; зерновой предшественник + удобрение; зерновой предшественник + удобрение + СЗР), методика проведения опытов изложена в [12]. С учетом того, что, по данным агрохимического анализа, лимитирующим элементом в почвах региона является азот (что справедливо как для растений, так и для почвенных микроорганизмов), в качестве удобрения применяли аммиачную селитру (34,4 %) на программируемую урожайность 50 ц/га. Применявшиеся в эксперименте средства защиты растений теоретически позволяли снизить конкуренцию между фитопатогенными грибами и A. oligospora на стадии колонизации этим грибом отмерших корней пшеницы. Корни пшеницы для анализа на присутствие A. oligospora отбирали в конце вегетации на стадии уборки урожая. В этот период A. oligospora, в соответствии со своими биологическими особенностями, колонизует отмершие растительные остатки и формирует основную массу конидий, сохраняющихся в почве до следующей вегетации. В каждом варианте были проанализированы корни 12 случайным образом отобранных растений, общее число проанализированных корней составило 864 шт. Выделение A. oligospora из корней проводили методом влажной камеры при температуре 24–26 ºС, идентификацию гриба осуществляли по культурально-морфологическим признакам и характеру конидиального спороношения, с подтверждением идентификации по способности изолятов формировать ловчие петли в присутствии нематод (рис. 1, 2). Распространенность A. oligospora вычисляли как отношение числа образцов корней, из которых был выделен данный гриб, к общему числу корней в пробе, выраженное в процентах. Сравнение образцов по распространенности A. oligospora выполняли по критерию χ2 (в случае множественного сравнения) и точным F-тестом для таблиц 2×2 (в случае парного сравнения).     Рис. 1. Конидиеносцы A. oligospora на корнях пшеницы (слева) и конидии A. oligospora (справа)   Рис. 2. Ловчие петли A. oligospora, выделенного из корней пшеницы(стрелкой показана пойманная нематода)  Результаты исследования и их обсуждение. Средняя распространенность A. oligospora на корнях пшеницы составила 53,9 %. Между сортами выявлены статистически значимые(p < 0,01) различия по распространенности исследуемого микромицета. Минимальная распространенность (43,8–45,8 % в среднем по вариантам) отмечена для сортов Красноярская 12, Новосибирская 15 и Новосибирская 16. Максимальная распространенность (61,5–66,7 % в среднем по вариантам) наблюдалась у сортов Свирель, Новосибирская 29 и Новосибирская 31.Предшественник оказал в высшей степени значимое (p < 0,001) влияние на распространенность A. oligospora. Если на зерновом предшественнике распространенность в среднем по сортам составила 44,9 %, то на паровом предшественнике этот показатель был равен 63,0 %. Существенное превышение распространенности A. oligospora на корнях растений, выращенных на паровом предшественнике, над распространенностью на корнях растений, выращенных на зерновом предшественнике, наблюдалось у всех сортов, за исключением сорта Свирель (рис. 3).    Рис. 3. Распространенность A. oligospora на корнях на паровом и зерновом предшественниках(усреднение по удобрению и СЗР), %  Удобрение также оказало в высшей степени значимое (p < 0,001) влияние на распространенность A. oligospora на корнях исследуемых сортов. Распространенность на удобренном фоне в среднем по сортам составила 63,9 против 44,0 % на неудобренном, причем стимулирующий эффект удобрения на распространенность A. oligospora был отмечен у всех сортов (рис. 4).    Рис. 4. Распространенность A. oligospora на корнях на удобренном и неудобренном фоне(усреднение по предшественнику и СЗР), % Достаточно неожиданным оказался тот факт, что применение СЗР, в состав которых входили фунгициды (см. [12]), также оказало в высшей степени статистически значимое (p < 0,001) стимулирующее действие на распространенность A. oligospora на корнях, повысив данный показатель в 1,21–2,50 раза. Исключение составил сорт Свирель, у которого распространенность A. oligospora на фоне применения СЗР, напротив, упала в 1,45 раза (рис. 5). Анализ с учетом взаимодействия факторов показал, что стимулирующий эффект СЗР на распространенность A. oligospora главным образом проявляется на зерновом предшественнике, а стимулирующий эффект удобрения – на паровом (рис. 6).    Рис. 5. Распространенность A. oligospora на корнях на фоне применения СЗР и без СЗР(усреднение по предшественнику и удобрению), %   Рис. 6. Влияние предшественника, удобрения и СЗР на распространенность A. oligospora на корнях (усреднение по сортам), % Теоретический анализ полученных результатов затрудняется уже упоминавшимся отсутствием надежных моделей взаимодействия в системе растение – сапротрофная и фитопатогенная микрофлора – A. oligospora. Можно предположить, что различия в распространенности A. oligospora на корнях разных сортов пшеницы связаны с сортовой спецификой количественного и качественного состава корневых выделений. Стимулирующий эффект азотного удобрения на распространенность A. oligospora, вероятно, связан со снятием характерного для местных почв лимитирования по азоту. Поскольку пищевая стратегия данного гриба предусматривает использование разнообразных форм азота, включая минеральные формы, внесение азотного удобрения при избытке углерода в виде растительных остатков должно приводить к увеличению его численности и способности к колонизации отмерших частей растений. В качестве альтернативного объяснения можно предположить увеличение потока корневых выделений за счет улучшения физиологического состояния растений на фоне применения удобрений, что также стимулирует развитие A. oligospora. Достаточно неожиданное повышение распространенности A. oligospora в вариантах с СЗР можно объяснить снижением конкуренции со стороны фитопатогенных грибов р.р. Fusarium, Bipolaris и Alternaria, колонизующих корни еще на ранних стадиях вегетации. Увеличение распространенности A. oligospora на фоне пара в сравнении с зерновым предшественником также можно объяснить снижением конкуренции со стороны упомянутых фитопатогенных грибов благодаря уменьшению пула конидий представителей р.р. Fusarium, Bipolaris и Alternaria в почве.Выводы. Проведенное исследование показало возможность управления распространенностью хищного гриба-нематофага A. oligospora в почвенно-климатических условиях Канско-Красноярской лесостепи при возделывании пшеницы как путем подбора сорта, так и посредством применения элементов интенсификации фона возделывания. Максимальное различие по распространенности A. oligospora между сортами в среднем по вариантам составило 1,5 раза (66,7 % у сорта Новосибирская 31 против 43,8 % у сортов Красноярская 12 и Новосибирская 16). Использование парового предшественника при отсутствии СЗР и удобрений повышает распространенность в среднем по сортам в 1,7 раза. И СЗР, и удобрение статистически значимо повышают распространенность A. oligospora на корнях пшеницы, однако эффекты зависят как от сорта, так и от предшественника. Наибольшее увеличение распространенности в среднем по сортам за счет подбора предшественника и применения элементов интенсификации составило 3,4 раза (с 24,1 до 81,5%). С учетом того, что A. oligospora рассматривается как перспективный биологический агент для борьбы с фитопатогенными нематодами, данные результаты могут представлять интерес с точки зрения увеличения численности A. oligospora в почве за счет применения агротехнических приемов.