Введение. При нынешних экономических обстоятельствах основным резервом повышения качества зерна ржи является подбор приспособленных к условиям среды сортов с использованием новых, более совершенных методов оценки экологической пластичности [1, 2]. Для получения продукции в сельском хозяйстве особую ценность представляют популяции стабильные, по качеству пригодные для выращивания в разных условиях [3, 4]. В агрономическом понимании экологически устойчивый сорт – это линия, способная формировать высокое качество зерна в различных почвенно-климатических условиях. Ценность адаптивного использования ржи, особенно в неблагоприятных условиях, вызвана тем, что высокая способность формировать высокое содержание белка в зерне может быть реализована при условии, что она защищена устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессов. При этом чем хуже почвенно-климатические и погодные условия, тем больше роль экологической приспособленности получать высокое содержание белка в зерне [5, 6]. Связь между содержанием белка и экологическими условиями в большей степени позволяет предсказывать поведение сортов с различной нормой реакции в различных условиях среды. В целях смягчения экологической зависимости сортов первостепенный приоритет должна получить целенаправленная селекция на адаптивность к разным и в большей степени к экстремальным погодным условиям. Это очень важно в связи с тем, что условия в большинстве своем бывают неблагоприятными, а это ведет к недобору урожая и весомым экономическим потерям, которые больше, чем доход от высокого уровня белка в благоприятные годы [7, 8]. Содержание белка в зерне в значительной степени зависит от агроклиматической составляющей экологических факторов сорт – условия возделывания [9]. Этот экономически весомый параметр больше всего применяют для оценок выявления реакции генотипа на колебания условий выращивания; расчета показателей его адаптивности, стабильности, пластичности, стрессоустойчивости; оценки использования сорта в сельскохозяйственномпроизводстве. У лучших сортов амплитуда отклонений содержания белка от нормы при колебании условий вегетации значительно меньше, чем у неустойчивых [10, 11].Цель исследования – всесторонний анализ сортов озимой ржи по экологической устойчи­вости и определение наиболее перспективных.Объекты и методы. Экспериментальная часть по изучению проводилась в 2019–2022 гг. на опытных полях «НПБ «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР». Объект исследования – 9 сортов диплоидной озимой ржи, различного эколого-географического происхождения: Графиня, Кипрез, Флора (Кировская область), Московская 18 (Московская область), Таловская 45 (Воронежская область), Саратовская 10 (Саратовская область), Новосибирская 17 (Новосибирская область), Сударушка (Томская область). Стандартом служил сорт Эра (Ленинградская область). Почвы опытного поля дерново-слабоподзолистые, супесчаные по механическому составу, с нейтральной кислотностью (pH = 7,1–7,6). Мощность гумусного горизонта – 23–47 см, содержание гумуса – 2,1–3,0 %. Обеспеченность подвижными формами калия средняя, фосфора – высокая, предшественник – чистый пар. Образцы высевали селекционной сеялкой, из расчета 400 всхожих зерен на 1 м2, в двухкратной повторности. В Северо-Западном регионе сроки посева озимой ржи – с 25 августа по 5 сентября. Изучаемые образцы были высеяны в эти же оптимальные сроки. Уборку проводили в фазу полной спелости, с последующим обмолотом. Условия произрастания сортов отличались по годам изучения. ГТК (гидротермический коэффициент), предложенный Г.Т. Се­ляниновым [12], в среднем за годы испытания в мае составил 1,5, что соответствует повышенному увлажнению. В июне он был равен 0,65 (недостаток влаги). В июле и августе наблюдался также повышенный уровень обеспеченности влагой (ГТК = 1,4; 1,7), что способствовалообъективной оценке испытываемых сортов ржи (табл. 1).  Таблица 1Влагообеспеченность, температурный режим и ГТК в период весенне-летней вегетации сортов озимой ржи ПоказательМайИюньИюльАвгуст123452019 г.Среднесуточная температура, °С12,118,716,617,0Сумма осадков, мм7323934,9ГТК1,90,421,80,932020 г.Среднесуточная температура, °С10,019,117,617,2Сумма осадков, мм256694104ГТК0,831,11,71,92021 г.Среднесуточная температура, °С12,121,423,116,9Сумма осадков, мм139,422,150,3135,1ГТК3,50,340,72,6Окончание табл. 1123452022 г.Среднесуточная температура, °С10,017,619,920,6Сумма осадков, мм25,64775,7112,6ГТК0,80,91,21,8Среднемноголетние данныеСреднесуточная температура, °С11,315,718,816,9Сумма осадков, мм46717983ГТК1,50,651,41,7  Результаты и их обсуждение. В 2019 г. за время произрастания условия складывались неблагоприятно для формирования высокого уровня содержания белка в зерне. Температура воздуха в мае, июне была выше среднемноголетней и сочеталась с недостатком осадков в июне и августе, что привело к низкому содержанию белка в зерне (Y  = 11,1 %). 2020 г. характеризовался недостатком влаги в мае, июне и высокой температурой в июне, августе, количество белка в зерне – на уровне 2019 г. (Y  = 11,0 %). Примерно такая же погода наблюдалась и в 2021 г., среднее содержание белка в зерне было на том же уровне (Y  = 11,5 %). И лишь в 2022 г. было тепло, что позволило сформировать более высокое содержание белка в зерне (Y  = 13,0 %). В 2019 г. уровень белка изменялся от 8,9 % у сорта Саратовская 10 до 12,6 % у сорта Таловская 45. В 2020 г. минимальным содержание белка было получено у сорта Флора (9,5 %), а максимальное – у сорта Таловская 45 (12,7 %). В 2021 г. меньший белок был отмечен у сорта Флора (9,3 %), высокое содержание белка – у Таловской 45 (13,0 %). В 2022 г. содержание белка изменялось от 12,2 % у сорта Флора до 13,7 % – у сорта Московская 18. По ранговой оценке за весь период изучения выделились сорта: Таловская 45, Новосибирская 17, Московская 18, Сударушка (табл. 2).На первом этапе по данным дисперсионного анализа выявляется наличие связи сорт – условия среды. По Б.А Доспехову [13], Fфакт. ≥ Fтеор., нулевая гипотеза отвергается, потому что условия лет изучения и исследуемые сорта оказывают достойное влияние на уровень содержания белка (табл. 3).Для выявления стабильности сорта в изложении H.C. Becker и J. Léon (1988) [14] использовали формулу                           Si2= Σi Yij-Ӯi²n-1 ,                      (1) где Si2 – средовая вариация генотипа; Yij  – среднее значение признака для i-го генотипа j-й среде; Ӯi  – среднее значение признака по всем средам. Наиболее стабильный генотип имеет наименьшее значение средовой вариации (табл. 4).  Таблица 2Содержание белка, индекс условий среды и вариабельность в зерне диплоидных сортов озимой ржи Номеркаталога ВИРОбразецСодержание белка, %± к стандартуРанг2019202020212022Среднее12345678911893Графиня10,410,810,613,111,2–0,5711894Кипрез10,710,110,513,311,2–0,5711895Флора9,69,59,312,210,1–1,6811896Московская 1811,411,712,413,712,3+0,6311897Таловская 4512,612,713,012,312,7+1,0111890Саратовская 108,910,313,112,711,3–0,4611892Новосибирская 1712,410,813,013,612,5+0,8211891Сударушка11,511,411,813,612,1+0,44Окончание табл. 212345678911640Эра (стандарт)12,611,69,912,811,7–5ΣYi100,198,9103,6117,311,7––Среднее Y 11,111,011,513,011,7––Ij–0,6–0,5–0,2+1,3––– Таблица 3Изменчивость содержания белка в зерне сортов озимой ржи Источник изменчивостиОбщаяГоды (А)Сорта (В)ОстатокСумма квадратов67,627,723,016,9Степень свободы353824Средний квадрат–9,22,90,70Fфактическое–11,05,0–Fтеоретическое–3,012,3– Таблица 4Средовая вариация, мера превосходства, эковалента, стабильность и восприимчивость к стрессам генотипов ржи по уровню белка в зерне СортS2iCV, %PiSSPiYSiWiГрафиня1,5713,47,510,30,7930,65Кипрез2,1218,18,612,30,7591,09Флора1,821,617,811,90,7621,02Московская 181,058,971,58,40,8320,2Таловская 451,3211,20,852,70,9463,88Саратовская 103,9834,110,116,00,6797,34Новосибирская 171,412,41,8310,30,7941,99Сударушка1,069,087,38,00,8380,05Эра (стандарт)1,7514,26,011,30,7735,21  Стабильными, слабо реагирующими на ухудшение условий выращивания являются сорта: Московская 18 (Si2 = 1,05); Сударушка (Si2 =1,06), Таловская 45 (Si2 =1,32), Новосибирская 17 (Si2 =1,4).T.R. Francis, L.W. Kannenberg (1978) [15] в качестве меры стабильности предложили использовать комбинацию среднего значения признака и коэффициента вариации. Коэффициент вариации i-го генотипа определяют по стандартной формуле                           CV = σӮ  · 100 %,                      (2) где σ –  среднеквадратическое отклонение дляi-го генотипа по всем средам. Наиболее стабильный генотип имеет наименьший коэффи­циент вариации. Все изучаемые сорта можно разделить на 4 группы:I – среднее значение признака генотипа выше общей средней в опыте, коэффициент вариации ниже среднего по опыту;II – значение признака выше средней, вариация тоже выше средней;III – значение признака ниже средней, вариация ниже средней;IV – значение признака ниже средней, вариация выше средней.Сорта из I группы наиболее стабильны. В на­шем исследовании в эту группу вошли сорта: Таловская 45 (Б, % = 12,7; CV = 11,2), Новосибирская 17 (Б, % = 12,5; CV = 12,5), Московская 18 (Б, % = 12,3; CV = 8,97), Сударушка (Б, % = 12,1; CV = 9,08). Во II группу: Эра (Б, % = 11,7; CV = 14,2), в III группу: Флора (Б, % = 10,1; CV = 1,6), в IV группу: Кипрез (Б, % = 11,2; CV = 18,1), Графиня (Б, % = 11,2; CV = 13,4), Саратовская 10 (Б, % = 11,3; CV = 34,1).C.S. Lin, M.R. Binns (1988) [16] предложили применить «меру превосходства» (Pi) в качестве параметра стабильности.                      Pi = Σ (Yij – Mj)² / (2n),                 (3) где Pi – мера превосходства по стабильности; Mj – максимальное значение; Yij – по всем генотипам j-й среды.Генотипы с меньшим значением Pi считаются более стабильными. Наиболее стабильными по уровню этого параметра являются сорта: Таловская 45 (Pi = 0,85), Московская 18 (Pi = 1,5), Новосибирская 17 (Pi = 1,83).Индикатор агроэкологической приспособленности определяли по [17]:                                Jsp= SsSk ,                            (4) где Jsp – индикатор пластичности; Ss  – содержание белка сорта в год изучения; Sk  – среднее содержание белка всех сортов изучения.По этому показателю сорта в изучении можно разделить на 4 группы:Сорта очень низкого района использования (ОН): Флора.Сорта низкого региона применения (Н): Графиня, Кипрез, Саратовская 10.Сорта средней области распростране­ния (С): Сударушка, Эра.Сорта широкой зоны выращивания (Ш): Московская 18, Таловская 45, Новосибирская 17.Также нами были рассчитаны индекс восприимчивости к стрессам (SSPi) и стабильности содержания белка в зерне (YSi), которые указывают насколько содержание белка восприимчиво к стрессам и насколько оно стабильно в исследуемых условиях (табл. 5).                    SSPi =[ Ymin-Ymax2 · Ymax ] 100 ;               (5)                              YSi = YminYmax  ,                         (6) где Ymin – минимальное значение признака; Ymax – максимальное значение признака.Наиболее восприимчивыми к стрессовым условиям произрастания сорта, имеющими самый низкий уровень восприимчивости к стрессам (SSPi = 2,7–8,4), были Таловская 45, Сударушка, Московская 18. К устойчивым можно отнести эти же сорта (YSi = 0,946–0,832).  Таблица 5Индикатор агроэкологической приспособленности Jspи размах региона культивирования ржи ГодСорта озимой ржиГрафиняКипрезФлораМосковская 18Таловская 45Саратовская 10Новосибирская 17СударушкаЭра20190,940,940,861,021,130,801,121,041,1420200,980,920,861,061,150,940,981,031,0520210,920,910,801,071,131,141,131,030,9420221,011,020,931,050,950,981,051,050,98Среднее0,960,950,861,051,090,961,111,041,04Широтарегиона культивацииННОНШШНШСС  С. Wriсke (1962) [18] предложил в качестве меры стабильности генотипа использовать сумму квадратов эффектов взаимодействия генотип × среда. По всем средам данный вариант назван экологической валентностью и вычис­ляется по формуле                      Wi = Σ (Уij-Ӯi-Ӯj+Ӯ…)² ,                 (7) где Уij – величина показателя i-го сорта в j-мгоду; Ӯi – уровень признака i-го сорта за ряд лет испытания; Ӯj – средняя величина признака вj-м году; Ӯ… – средний уровень всего набора сортов в опыте.Авторами установлено, что чем меньше эковалента (Wi), тем у сорта выше уровень стабильности. По результатам исследования выяв­лено, что этот параметр был ниже у сортов Сударушка, Московская 18, Графиня, Флора, Кипрез (Wi = 0,05; 0,2; 0,65; 1,02; 1,09 соответственно). Они способны формировать высокое содержание белка в неблагоприятных условиях.А.И. Кинчаров с соавторами [19] вычислил параметр индекса признака сорта (Ii), определяемого как разность среднего значения показателя сорта к средней величине по опыту:                                 Ii= хi-хх  ,                            (8) где Ii – индекс признака сорта; хi  – среднее значение признака сорта; х  – среднее значение признака по опыту.Наиболее высокий уровень индекса отмечен у сортов: Таловская 45, Новосибирская 17, Московская 18 и Сударушка (Ii = +8,6; +6,8; +5,1; +3,4 соответственно) (табл. 6).  Таблица 6Экологическя приспособленность сортов озимой ржи СортСтепень DAAЭкологическаяприспособленностьIi, %Ri, %Di, %%РангГрафиня– 4,316,2– 20,6– 8,76СредняяКипрез– 4,318,9– 24,1– 10,57НизкаяФлора– 13,717,9– 22,1– 17,99НизкаяМосковская 18+ 5,112,0– 16,7+ 0,43ВысокаяТаловская 45+ 8,62,6– 5,4+ 5,82ВысокаяСаратовская 10– 3,415,4– 21,3+ 9,31ВысокаяНовосибирская 17+ 6,89,4– 20,6– 4,45СредняяСударушка+ 3,412,8– 16,204СредняяЭра (стандарт)09,4– 22,6– 13,28Низкая  Значимым параметром сорта является его отзывчивость на благоприятные условия, которая определяется по формуле                            Ri= Cmax-CiC ,                        (9) где Ri – уровень отзывчивости на улучшение условий; Cmax  – значение в благоприятный год; Ci – уровень признака сорта; C – величина в опыте.Наиболее высокий уровень отзывчивости присущ сортам Кипрез, Флора, Саратовская 10, Сударушка (Ri = 17,9; 17,9; 15,4; 12,8 соответственно).Большое значение имеет уровень устойчивости сорта к неблагоприятным условиям (Di).                      Di = Cmin-CmaxCmax  · 100,               (10) где Di – степень депрессии; Cmin-Cmax  – минимальное и максимальное значение признака.Минимальные значения устойчивости отмечены у сортов Кипрез, Эра, Флора, Саратовская 10 (Di = –24,1; –22,6; –22,1; –21,3 соответственно).Уровень адаптированности сорта (DAA) определяется путем сложения по формуле                         DAA = Ii + Ri + Di,                  (11) где DAA – степень адаптированности; Ii – индекс признака сорта; Ri – уровень отзывчивости на улучшение условий; Di – степень депрессии.Полученные результаты показали, что высокой приспособленностью обладают: Саратовская 10 (DAA = + 9,3 %), Таловская 45 (DAA = + 5,8); Московская 18 (DAA = + 0,4).В.В. Новохатин [20] предложил для расчета эффекта реакции сортов на условия среды использовать формулу                       Эр = (Ai - Afi ) - Ji ,                (12) где Ai – величина признака сорта в год изучения; Afi  – средняя величина признака за годы изучения; Ji – индекс условий среды.Им определено, что чем выше степень величины эффекта реакции сорта, тем он более способен приспосабливаться к улучшению условий возделывания, отрицательные и незначительные показатели присущи сортам с низкой адаптационной способностью (табл. 7).   Таблица 7Уровень эффекта реакции сортов озимой ржи СортПоказатель эффекта реакцииСумма за годы изученияРанг2019202020212022Графиня– 0,2+ 0,1– 0,4+ 0,6+ 0,14Кипрез+ 0,1– 0,6– 0,5+ 3,4+ 2,41Флора+ 0,1– 0,1– 0,6+ 0,8+ 0,23Московская 18– 0,3– 0,10,30,105Таловская 450,50,50,5– 1,7– 0,27Саратовская 10– 1,8– 0,52,00,1– 0,27Новосибирская 170,5– 1,21,0– 0,20,14Сударушка0– 0,2– 0,10,2– 0,16Эра (стандарт)+ 1,5+ 0,4– 1,60+0,32  Показатель интенсивности (И) Р.А. Удачин [21] предлагает определять по формуле                       И= Xопт - XлимX ср  · 100 %,                (13) где x ср, – среднее содержание белка; x опт, x лим – значение уровня белка в благоприятных и неблагоприятных условиях.По уровню параметра интенсивности изучаемые сорта разделены на три типа: интенсивные, полуинтенсивные, экстенсивные.Экстенсивные сорта: Таловская 45 (И = 5,5); интенсивные сорта: Флора, Кипрез, Эра, Графиня (И = 28,7; 28,5; 24,7; 24,1 соответственно). Полуинтенсивные сорта: Новосибирская 17, Саратовская 10, Московская 18, Сударушка (И = 22,4; 21,2; 18,6; 18,0 соответственно) (табл. 8).Устойчивость к стрессам и генетическую гибкость и стабильность определяли по А.А. Ros­sielle, J. Hemblin (1981) в изложении А.А. Гончаренко [22]: Устойчивость к стрессу = Ymin-Ymax  ,   (14) где Ymin – минимальное содержание белка;Ymax – максимальное содержание белка.Компенсаторную способность сорта рассчитывали по формуле               Компенсаторная способность =                         = (Ymin+Ymax)/2;                   (15)                     Стабильность = YminY max  .              (16) По параметрам, выявленным в результате определения стрессоустойчивости, было установлено, что высокий параметр характерен сорту Таловская 45 (–0,7). Максимальная генетическая гибкость выявлена у сортов: Таловская 45, Московская 18, Сударушка, Новосибирская 17 (12,6; 12,5; 12,5; 12,2 соответственно). Высокий уровень стабильности отмечен у сортов Таловская 45 (0,95), Сударушка (0,84), Московская 18 (0,83) и Саратовская 10 (0,81).  Таблица 8Содержание белка, интенсивность, стрессоустойчивость и отзывчивость СортБелок, %Интенсивность (И), %СтрессоустойчивостьКоэффициент отзывчивостиYminYmaxӮYmin-Ymax (Ymin + Ymax)/2YminY max 123456789Графиня10,413,111,224,1–2,711,70,791,3Кипрез10,113,311,228,5–3,211,70,761,3Флора9,312,210,128,7–2,910,70,761,3Окончание табл. 8123456789Московская 1811,413,712,318,6–2,312,50,831,2Таловская 4512,313,012,75,5–0,712,60,951,1Саратовская 1010,312,711,321,2–2,411,50,811,2Новосибирская 1710,813,612,522,4–2,812,20,791,3Сударушка11,413,612,118,0–2,212,50,841,2Эра (стандарт)9,912,811,724,7–2,911,40,771,3  По мнению В.А. Зыкина [23], коэффициент отзывчивости нужно вычислять по формуле                              Кр.= YmaxY min  ,                        (17) где Кр. – коэффициент отзывчивости; Ymin, Ymax – значение уровня белка на оптимальном и лимитированном фоне.Наибольший уровень отзывчивости получен по сортам: Графиня (Кр. = 1,3), Кипрез (Кр. = 1,3), Флора (Кр. = 1,3), Новосибирская 17 (Кр. = 1,3), Эра (Кр. = 1,3).Нами использован принцип ранжирования сортов по величине их показателей, для определения которых использовали сумму рангов, при этом учитывали, что меньший параметр характерен для сортов с наиболее пластичными и стабильными значениями этого показателя (рис.).   Ранжирование сортов ржи по уровню адаптивности  Заключение В условиях Ленинградской области выявлена большая изменчивость средовых условий во время изучения сортов ржи, а также уровня содержания белка в зерне.В среднем за время испытания высокий показатель белка был отмечен у сортов: Таловская 45, Новосибирская 17, Московская 18, Сударушка (12,7; 12,5; 12,3; 12,1 % соответственно).По потенциалу ранговой оценки, а также величине адаптивности, рассчитанной по 14 формулам, лучшими признаны сорта: Московская 18 (Σ = 41), Таловская 45 (Σ = 43), Сударушка (Σ = 45), Новосибирская 17 (Σ = 56).По результатам исследований выявлено, что для получения объективной оценки реакции сортов следует использовать следующие показатели: коэффициент вариации (CV), мера превосходства (Pi), индекс восприимчивости к стрессам (SSPi), экологическая валентность (Wi), степень адаптированности (DAA), эффект реакции (Эр), показатель интенсивности (И).