Введение. Виды рода Allium – Лук, представленные луковичными растениями, являются одной из интересных групп. Изучению биологии, размножению, биохимии луков, являющихся ценными пищевыми, лекарственными, витаминными и декоративными культурами, посвящено много работ [1–4].Род Allium в Якутии насчитывает 13 видов [5], но несмотря на небольшое видовое разнообразие, луки имеют довольно большой ареал и распространены почти по всей территории Якутии, включая арктические районы. В Центральной Якутии некоторые виды являются доминантами и эдификаторами скородолуково-красноовсяницевокороткоостистоячменной и скородолуково-короткоостистоячменной ассоциаций короткоостистоячменной формации, ветвистолуково-холоднополынноизменчивоковыльной ассоциации изменчивоковыльной формации, стареющелуковостройнотонконоговой ассоциации стройнотонконоговой формации [6].Одним из показателей устойчивости растений в конкретных условиях является их способность к воспроизводству и размножению. Изучение качества и характера прорастания семян видов лука, произрастающих в Якутии, является актуальным.Цель исследования – изучение качества и характера прорастания семян видов лука, произрастающих в Якутии.Материалы и методы. Исследование проводилось на базе коллекции природной флоры Ботанического сада в ИБПК СО РАН, расположенного в окр. г. Якутска (Центральная Якутия), с 2014 по 2021 г.Расчет показателя годового увлажнения (ГТК Селянинова) проведен по показателям температуры воздуха и осадков ФГБУ «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» за восьмилетний период с 2014 по 2021 г. (табл. 1).  Таблица 1Метеоусловия в период формирования и созревания семян исследуемых видов рода Allium (июнь (III) – сентябрь (I)) ГодСумма температур, °ССумма осадков, ммГТК20141351,2128,20,9520151380,172,20,5220161202,0116,30,9720171481,991,40,6220181373,7120,80,8820191412,984,00,5920201394,745,80,3320211500,591,40,61Здесь и далее: в скобках указан номер декады соответствующего месяца.  Материалом для исследований служили зрелые семена 5 видов рода Allium L. – Лук: A. Prostratum Trev. – л. стелющийся, A. Ramosum L. – л. ветвистый, A. Senescens L. – л. стареющий – входят в состав сокращающихся степных группировок Центральной Якутии; A. Schoenopra- sum L. – л. скорода – компонент луговых ценозов; A. Splendens Willd. Ex Schult. Et Schult. fil. – л. блестящий – лесной вид.Морфология (ширина и длина) семян в 30-кратной повторности изучалась с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10 («Биолам»), снабженного микрометрическими шкалами с точностью до 0,1 мм. Массу семян определяли путем взвешивания 10 проб по 100 шт. семян в 10-кратной повторности на лабораторных весах ВМ-153.Изучение прорастания семян проводилось в соответствии со стандартными методиками М.К. Фирсовой [8] в лабораторных условиях. Условия прорастания семян: температура 23±1 °С и естественное освещение (днем на свету, ночью в темноте). Опыты проводились в чашках Петри (диаметр 9 см), в 4 повторностях по 100 шт. на бумажном ложе, без какой-либо предварительной обработки. Увлажнитель – дистиллированная вода, семена увлажнялись по мере необходимости через 1–2 дня. Подсчеты проросших семян проводились ежедневно от начала до конца прорастания. Семя считали проросшим при наличии корешка, размер которого равен семени. Свежесобранные семена ставились на проращивание в день сбора, исключая возможность послеуборочного дозревания. Для сравнения повторно опыт ставился после 5–6 месяцев сухого хранения. Семена хранили в бумажных пакетах в лаборатории при неконтролируемых режимах влажности и температуры. При выделении типов прорастания семян использовали разработанную нами классификацию на основе следующих параметров: период до начала прорастания семян; период прорастания; процент проросших семян на 3, 5, 7, 10-й день; лабораторная всхожесть семян. В соответствии с этим выделены 3 группы и 7 подгрупп типов прорастания семян:Группа I. Семена с высокой всхожестью 70–100 % объединяют 4 подгруппы:– подгруппа IA – семена с взрывным характером прорастания, от 50 до 100 % проросших семян приходится на 3-е и 5-е сут опыта;– подгруппа IБ – семена с быстрым прорастанием, от 50 до 100 % проросших семян устанавливается на 7-е и 10-е сут;– подгруппа IВ – семена с медленным прорастанием, от 1 до 49 % проросших семян приходится на 7-й и 10-й день опыта;– подгруппа IГ – семена с медленным равномерным, мелкопорционным прорастанием, на 10-е сут опыта 0 % проросших семян.Группа II. Семена со средней всхожестью 40–69 %. На 7–10-е сутки опыта – от 0 до 49 % проросших семян.Группа III. Семена с низкой всхожестью 1–39 % или нулевой всхожестью. Объединяет 3 подгруппы, которые отличаются всхожестью и процентом проросших семян на 3-, 5-, 7- и 10-й день опыта:– подгруппа IIIA – виды со слабым прорастанием семян, всхожестью 1–39 %, процент проросших семян составляет 1–31 %;– подгруппа IIIБ – виды со слабым прорастанием семян, всхожестью 1–39 %, проросших семян на 10-е сут опыта 0 %;– подгруппа IIIВ – семена с нулевой всхожестью.Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета программ Statplus. Для каждого параметра вычислены средние значения и их стандартные отклонения (Хср±mх), коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [9]. Сравнение средних значений выборок проводили методом дисперсионного анализа (ANOVA). Значимость отличий между средними значениями определяли, используя критерии Ньюмена-Кейлса для множественного сравнения при уровне p ≤ 0,05.Результаты и их обсуждение. Изученные виды луков успешно выращиваются в коллекции природной флоры Ботанического сада в течение многих лет. Все пять видов ежегодно стабильно проходят полный цикл фенологического развития (табл. 2).  Таблица 2Фенологическое развитие видов рода Allium в культуре ВидОтрастаниеЦветение (массовое)Полное созревание семянA. prostratumМай (I)Июль (III)Сентябрь (I)A. ramosumМай (II)Июль (II)Сентябрь (I)A. schoenoprasumМай (I)Июнь (III)Август (I)A. senescensМай (I)Июль (III)Сентябрь (I)A. splendensМай(I)Июль (I)Август (II)  Луки отличаются разнообразием формы их семян. На основе этого признака Я.И. Прохановым составлен ключ для определения видов лука и выделено несколько групп: плоско-выпуклые, вогнуто-выпуклые, почти трехгранные и сферические [10]. З.Н. Филимоновой была изучена морфология семян среднеазиатских видов лука [11]. Ею были выделены семена: трехгранные, продолговатые с округлой стенкой; плоские семена, у которых спинная сторона слабовыпуклая, противоположная – плоская или слабовогнутая; двояковыпуклые семена при одиночном развитии и вогнуто-выпуклые при развитии двух семян в гнезде и округлые семена двояковыпуклые при одиночном развитии в гнезде и плоско-выпуклые при развитии двух семян в гнезде. Позже многие исследователи использовали форму семян в качестве диагностического признака [12, 13].Семена изученных луков мелкие, черного цвета, имеют трехгранную (A. schoenoprasum и A. splendens) и широкояйцевидную форму (A. prostratum, A. ramosum и A. senescens). Семена A. schoenoprasum у основания сужаются, поверхность семян блестящая, гладкая, семенной рубчик слегка вогнутый. Поверхность семян A. splendens ячеистая, семенной рубчик прямой. Семена A. prostratum гладкие, блестящие, ячеистые, у основания семени отчетливый вырост, семенной рубчик прямой. У семян A. ramosum по краю отчетливо видны выросты, которые, возможно, являются приспособлением для их распространения; поверхность семян морщинистая, семенной рубчик почти прямой. Поверхность семян A. senescens морщинистая, ячеистая, семенной рубчик слегка вогнутый (рис. 1).  а б вг д Рис. 1. Семена луков: а – A. schoenoprasum; б – A. splendens; в – A. prostratum; г – A. ramosum; д – A. senescens  Кроме разнообразия в форме семена проявляют различия в массе 1000 семян и размерах. К крупным (масса 1000 семян более 2 г) относятся семена степных видов A. ramosum и A. prostratum. Как отмечает В.А.Черемушкина с соавторами [13], что хотя степные ксерофиты отличаются мелкосемянностью, семена именно этих двух видов по размерам стоят обособленно в группе степных растений. К мелкосемянным растениям с массой 1000 семян менее 1,5 г относятся лесной A. splendens, степной A. senescens и луговой A. schoenoprasum. Показатель массы 1000 семян достаточно стабилен. Наименее изменчива масса семян степных видов A. prostratum, A. ramosum и A. senescens, а также лесного A. splendens. В отличие от них самый мелкосемянный A. schoenoprasum в отдельные годы, отличающиеся крайними значениями количества осадков (2014–2015, 2019–2021 гг.), проявляет заметную изменчивость, но не превышающую 17 % (табл. 3).Размер семени также малоизменчивый признак, так, длина варьирует на низком уровне, коэффициент вариации в среднем не превышает 5–9 %, лишь в единичных случаях достигает самого нижнего предела среднего уровня 10,82  (A. senescens) и 11,20 % (A. schoenoprasum) (табл. 3). Ширина семени более изменчива, ее значения варьируют как на низком уровне, так и на нижнем пределе среднего уровня. Наиболее стабильны размеры семян степных видов, более изменчивы размеры семян A. schoenoprasum, в промежуточном положении находится A. splendens.  Таблица 3Морфометрические показатели и масса семян (2014–2021 г.) Год наблюденийРазмеры, ммМасса 1000 семян, гДлина Ширина Х ср±mхCV, %Хср±mхCV, %Хср±mхCV, %A. prostratum2014 2,59±0,12а5,001,46±0,10а7,101,83±0,02а1,602015 2,57±0,16а6,531,48 ±0,14а9,521,92±0,08а4,662016 2,62±0,19а7,401,55±0,14а9,262,08±0,03б1,502017 2,56±0,15а6,221,54±0,12а8,102,17±0,08в3,782018 2,30±0,17б6,981,40±0,10б8,20––2019 2,65±0,20а7,901,46±0,12а8,512,02±0,07б3,772020 2,61±0,15а5,811,52±0,09а6,082,25±0,04в1,952021 2,69±0,15а5,721,51±0,09а6,022,22±0,04в1,89A. ramosum20143,41±0,19а5,742,33±0,18а7,823,55±0,08а2,3720153,28±0,20а6,272,24±0,21а9,423,03±0,08б2,6520163,33±0,22а6,652,18±0,20а9,483,01±0,09б3,1220173,17±0,22а7,132,16±0,22а10,642,92±0,06б2,3320183,12±0,14а4,772,16±0,13а6,393,03±0,08б2,6520193,24±0,19а6,152,19±0,21а9,912,49±0,12в4,8720203,24±0,22а9,962,07±0,27а13,292,67±0,10в3,952021 3,29±0,19а5,802,15±0,19а8,882,45±0,09в3,69A. schoenoprasum20142,71±0,22а8,291,22±0,12а10,190,91±0,12а13,2420152,68±0,21а7,981,19±0,15а12,890,88±0,09а10,9220162,59±0,20а7,771,05±0,12б11,620,83±0,03б4,5120172,57±0,23а9,181,08±0,13б12,140,76±0,06б8,9520182,57±0,19а7,331,08±0,13б12,350,72±0,07б9,9520192,57±0,27а10,821,09±0,10б9,880,73±0,12в16,6120202,62±0,20а7,611,06±0,10б9,930,77±0,10б13,6320212,56±0,22а8,661,04±0,14б11,760,82±0,12б15,91A. senescens2014 2,52±0,09а3,711,49±0,09а6,191,52±0,08а5,352015 2,53±0,11а4,561,52±0,14а9,231,53±0,11а7,652016 2,50±0,15а6,251,50±0,18а12,201,35±0,12б9,662017 2,40±0,10б4,381,55±0,09а6,051,60±0,03а2,432018 2,49±0,27в11,201,45±0,21б14,701,27±0,06б5,222019 2,51±0,11а4,721,56±0,11а7,641,58±0,09а6,032020 2,43±0,14б6,041,54±0,15а9,881,58±0,08а5,142021 2,62±0,18в6,971,64±0,16в9,951,59±0,11а6,64A. splendens2014 3,30±0,17а5,221,23±0,12a10,001,21±0,03а3,232015 3,15±0,23б7,591,19±0,14б12,501,25±0,04 а3,342016 3,29±0,18а5,611,28±0,14а11,201,42±0,03б2,632017 3,19±0,14а4,611,23±0,12a9,821,06±0,08в8,312018 3,10±0,12в4,151,02±0,03в3,731,20±0,08а6,862019 3,21±0,15а4,681,21±0,13б10,801,26±0,04а3,252020 3,25±0,19а5,931,17±0,10а9,211,09±0,07в6,682021 3,26±0,17а5,261,27±0,13а10,801,43±0,07б5,44Примечание: Хср±mх – среднее значение ± стандартное отклонение; CV, % – коэффициент вариации, %. Средние значения с одинаковыми буквенными индексами статистически не различимы при p ≤ 0,05; n = 30 (длина и ширина); n = 10 (масса).  Изучение корреляционной связи показателей семян (ширины, длины семени и массы 1000 семян) между собой показало, что число статистически значимых корреляций между ними незначительно. Связи прослеживаются у A. schoenoprasum между длиной и шириной семян (коэффициент корреляции r = 0,9002, уровень значимости p < 0,002) и между длиной и массой (r = 0,8090, p < 0,02), у семян лесного A. splendens отмечена связь только между длиной и шириной семени (r = 0,7828, p < 0,02). У двух степных видов выявлены значимые связи между длиной семени и массой у A. senescens (r = 0,7498, p < 0,03), у A. ramosum (r = 0,7284, p < 0,04). У семян A. prostratum связей между морфометрическими показателями не выявлено. Что касается корреляции между показателями семян и погодными условиями, то эти связи отмечены только у семян степных растений, у лугового A. schoenoprasum и лесного A. splendens не выявлена зависимость размеров и массы от погодных условий вегетационного сезона. Отмечена значимая отрицательная корреляция между шириной семян A. Prostratum и количеством осадков в первой декаде сентября (r = –0,8437, p < 0,009), между шириной семян и ГТК первой декады сентября (r = –0,8297, p < 0,01), а также между массой семян и количеством осадков в первой декаде сентября (r = –0,7726, p < 0,02) и массой семян с ГТК первой декады сентября (r = –0,7782, p < 0,02). Первая декада сентября – это период, когда завершается созревание семян. Подобные отрицательные связи между морфометрическими показателями семян и погодными условиями первой декады сентября выявлены у A. ramosum и A. senescens, созревание которых также отмечается в это же время. Возможно, указанные корреляции связаны с экологической природой изучаемых видов. Температурно-влажностные условия Центральной Якутии в период формирования и созревания семян колеблются в узких пределах и не достигают соответствующих требований мезофитов (A. schoenoprasum и A. splendens), и поэтому игнорируются ими (табл. 1), но имеют влияние на развитие ксерофитов (A. prostratum, A. ramosum, A. senescens). Семена луков обладают высокой и средней лабораторной всхожестью – от 45,9 (A. senescens) до 98,8 % (A. prostratum) (табл. 3). Период до прорастания свежесобранных семян короток, составляет от 2 до 10 дней после высева. После хранения длительность периода до прорастания семян мало меняется, разница составляет от 1 до 3 дней у разных видов. В контрольный 3-й день отмечено прорастание свежесобранных семян только у A. prostratum, хранившиеся семена на 3-й день от высева также малоактивны, единично они прорастают у A. splendens и A. senescens.На 5-й день после высева все так же в покое находятся свежесобранные семена A. ramosum и A. splendens, слабо прорастают семена A. senescens, начинают проявлять активность семена A. prostratum и A. schoenoprasum. В отличие от свежесобранных процесс прорастания хранившихся семян становится намного интенсивней. За 2 дня энергия прорастания семян A. splendens (на 5-й день) повышается до 80 %.На 7-й день основная часть свежесобранных семян всех видов, кроме A. schoenoprasum, сохраняет покой, у последнего прорастание отмечено у 42 %, в то время как у хранившихся семян этот показатель более чем в 3 раза ниже. У семян A. senescens энергия прорастания свежесобранных и хранившихся семян близка по значению, у остальных 3 видов прорастание хранившихся семян идет более интенсивно, так, семена A. splendens прорастают на 90 %.На 10-й день отчетливо видна разница между прорастанием свежесобранных и хранившихся семян A. prostratum, A. ramosum и A. splendens, в одинаковой степени прорастают семена A. schoenoprasum, чуть лучше проявляют себя свежесобранные семена A. senescens.Лабораторная всхожесть свежесобранных и хранившихся семян не различается у A. prostratum и A. schoenoprasum, но некоторая разница между ними отмечена у семян A. ramosum и A. splendens и ощутима у семян A. senescens.Более заметны различия между свежесобранными и хранившимися семенами по длительности прорастания, и меняется она неоднозначно. У семян A. senescens после сухого хранения не отмечается изменений по этому показателю, у семян A. prostratum после хранения этот период значительно сокращается, практически за неделю все семена бурно прорастают. У хранившихся семян A. ramosum, A. schoenoprasum и A. splendens продолжительность прорастания, наоборот, удлиняется, вероятно, за счет того, что у свежесобранных семян разнокачественность представлена двумя группами – семенами, вышедшими из покоя, и семенами, находящимися в глубоком покое, а среди хранившихся разнокачественность семян более дифференцирована, степень глубины их покоя более разнообразна, и поэтому прорастание идет более растянуто (табл. 4).Полученные результаты показали, что после 5–6-месячного хранения семена 4 видов лука в зависимости от вида в разной степени повышают или сохраняют высокую лабораторную всхожесть и повышают свой статус (группу прорастания) благодаря более интенсивному прорастанию. Свежесобранные и хранившиеся семена A. schoenoprasum не обнаруживают заметной разницы по лабораторной всхожести и сохраняют свой статус – принадлежность к группе прорастания II.  Таблица 4Характеристика прорастания свежесобранных и после 5–6 месяцев хранения семян Год урожая / ОпытСХПериод, дниПроцент проросших семянЛВГПНПП3-й день5-й день7-й день10-й деньA. prostratum2018 / 27.08.1803,0±0,0а20,3±1,5а2,0±0,0а13,0±1,2а17,0±1,2а35,0±1,2а96,5±2,5аIВ2018 / 07.02.1954,0±0,0б7,3±0,5б0,0±0,0б53,8±2,6б68,0±3,4б96,8±1,7б98,8±0,9аIAA. ramosum2018 / 03.09.1805,8±0,9в17,8±5,6а0,0±0,0а0,5±1,0б3,0±1,2а5,0±1,2а79,3±1,7аIВ2018 / 07.02.1955,0±0,0в25,0±1,4в0,0±0,0а12,0±1,4в52,3±1,7в61,3±0,9в95,5±2,6бIБA. schoenoprasum2018 / 18.07.1804,0±0,0а10,5±1,3а0,0±0,0а26,5±1,0а42,5±1,0а45,0±2,6а47,5±1,0аII2018 / 07.02.1966,0±0,0б14,3±0,5б0,0±0,0а13,3±2,4б13,3±2,4б37,0±10,6а49,0±10,0аIIA. senescens2018 / 04.09.1805,0±0,0а11,5±3,3а0,0±0,0а3,5±1,0а19,0±1,2а43,0±2,0а45,0±2,0аII2018 / 07.02.1954,0±0,0б11,3±0,5а4,8±1,3б12,8±1,9б12,8±1,9б35,0±7,6б89,8±5,4бIВA. splendens2018 / 14.08.1809,5±2,1а13,5±2,1а0,0±0,0а0,0±0,0а0,5±1,0а1,5±1,0а88,0±1,6аIВ2018 / 07.02.1954,8±0,9б17,5±1,9б0,8±0,5б80,5±5,4б91,5±6,2б93,3±4,2б98,5±1,3бIAПримечание: СХ – срок хранения семян, месяц; НП – начало прорастания семян, дни от начала опыта до прорастания первого семени; П – период прорастания семян, дни; ЛВ – лабораторная всхожесть семян, %; ГП – группа прорастания семян.  Заключение. Семена изученных видов лука разнообразны по форме, размерам и массе 1000 семян. Выделены семена трехгранной формы (A. schoenoprasum и A. splendens) и широко-яйцевидной (A. prostratum, A. ramosum и A. senescens). К крупным (масса 1000 семян более 2 г) относятся семена степных видов A. ramosum и A. prostratum, к мелкосемянным растениям с массой 1000 семян менее 1,5 г относятся лесной A. splendens, степной A. sensecens и луговой A. schoenoprasum.Изучение изменчивости показателей семян показало, что наиболее стабильна масса 1000 семян степных видов A. prostratum, A. ramosum и A. senescens, а также лесного A. splendens. В отличие от них самый мелкосемянный A. schoenoprasum в отдельные годы проявляет заметную изменчивость, но не превышающую 17 %. Также достаточно стабильны морфометрические показатели семян. Коэффициент изменчивости размеров семян степных видов не превышает 7–9 %, более изменчивы размеры семян лугового вида A. schoenoprasum, в промежуточном положении находится лесной A. splendens.Изучение корреляционной связи показателей семян (ширины, длины семени и массы семян) между собой показало, что число статистически значимых корреляций между ними незначительно.Корреляционные связи между показателями семян и погодными условиями отмечены только у степных растений, у лугового A. schoenoprasum и лесного A. splendens не выявлено зависимостей размеров и массы от погодных условий вегетационного сезона.Сравнительное изучение хода прорастания свежесобранных семян и после 5–6-месячного хранения в лабораторных условиях показало, что сухое хранение способствует повышению качества семян. Хранившиеся семена луков в зависимости от вида в разной степени повышают или сохраняют высокую лабораторную всхожесть и повышают свой статус (группу прорастания), обусловленный более дружным прорастанием.