Введение. Значительным компонентом дикорастущей флоры являются сорные растения. С возникновением земледелия они являются непременными спутниками возделываемых культур. Сорные растения представляют собой группу растений со своеобразными биологическими особенностями. Семена многих сорных растений отличаются мелкими размерами и, соответственно, малой массой, способствующими легкому и широкому распространению [4], к тому же они могут иметь ряд приспособлений для этого – летучки (виды сем. Asteraceae), цепляющиеся колючки (Lappula squarrosa) и др. Сорные растения обладают высокой семенной продуктивностью (до десятков тысяч семян с одной особи), особенно однолетние, или способны к активному вегетативному размножению [3].В борьбе за существование также имеет значение время и характер прорастания семян сорных растений, что обеспечивается развитием оптимальной для произрастания на культурных землях биоморфы, позволяющей быстро и продуктивно размножаться. Знание о прорастании семян доминирующих видов сорняков на обрабатываемой территории имеет большое значение для прогнозирования появления всходов сорняков. Возможность прогнозирования появления всходов играет большую роль для улучшения решений по борьбе с сорняками [10].Цель исследования – изучение всхожести и характера прорастания семян сорных растений в связи с их биоморфой.Объекты и методы. Исследование проводилось с 2014 по 2022 г. в Ботаническом саду Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенном в окрестностях г. Якутска в пределах Центральной Якутии. Природные условия района исследования характеризуются резкой континентальностью – крайне низкими зимними температурами, высокими летними (абсолютная годовая амплитуда температуры воздуха составляет 102 °С), засушливым климатом (средняя годовая сумма осадков 258–316 мм), повсеместным залеганием многолетнемерзлых пород [2]. Объектом исследований служили семена 38 сорных видов, произрастающих в окр. г. Якутска. Сбор семян проводился в фазе полной зрелости на коллекционных и производственных участках Ботанического сада. Изучение прорастания семян проводилось в два срока – свежесобранными и после 6 месяцев хранения. Свежесобранными считали семена, поставленные на проращивание в день сбора, чтобы исключить послеуборочное их дозревание. Семена хранились в бумажных пакетах при комнатной температуре 18–24 °С. Условия прорастания семян: температура 22 – 24 °С и естественное освещение (днем на свету, ночью в темноте). Опыты проводились в чашках Петри (диаметр 9 см), в 4 повторностях по 100 шт. на фильтровальной бумаге, без какой-либо предварительной обработки. Обеспечивалось регулярное увлажнение фильтровальной бумаги дистиллированной водой. Подсчеты проросших семян проводились ежедневно от начала до конца прорастания. Семя считали проросшим при наличии корешка, размер которого равен семени [7]. Были выделены семена с высокой (70–100 %), средней (40–69 %) и низкой (1–39 %) лабораторной всхожестью [1].Результаты и их обсуждение. Анализ спектра биоморф списка сорных растений Якутии, составленного Е.Г. Николиным (2016), показал, что его составляют различные жизненные формы древесных и травянистых растений, но при этом доминирующее положение занимают однолетники и двулетники (67 %) [6]. Вместе с тем надо отметить, что однолетники не характерны для природной флоры Якутии, в основном это заносные виды, которые в силу своего специфического жизненного цикла легко приспособились к выживанию и размножению в жестких условиях Якутии.Сорные растения можно разбить на 2 большие группы – виды, размножающиеся только семенами (однолетники и двулетники, многолетние стержнекорневые растения), и виды, способные размножаться семенами и вегетативно, в меньшей степени вегетативно подвижные – дерновинные и короткокорневищные, в большей – длиннокорневищные, ползучие и корнеотпрысковые.Характер прорастания большинства однолетних сорных растений однотипен, за небольшим исключением (Lappula squarrosa, Crepis tectorum). Свежесобранные семена однолетников находятся в покое, лабораторная всхожесть их составляет от 0 до 4–5 %. Нулевая и низкая всхожесть обусловлена разными причинами, но интересно мнение С.A. Norman (1993), который указывает, что в свежесобранных семенах присутствуют химические ингибиторы, которые постепенно в процессе хранения разрушаются [8]. Задержка прорастания свежесобранных семян защищает растения от несвоевременного появления осенних всходов и является адаптационным механизмом, во-первых, для пережидания опасного для вида неблагоприятного зимнего периода, во-вторых, позволяет избежать молодым растениям механического уничтожения при осенне-весенней вспашке. Семена, заложенные на проращивание через 5–6 месяцев хранения, начинают прорастать уже на 2–4-е сут, и к концу недели доля проросших семян составляет 65–95 % (табл. 1). Весеннее дружное прорастание семян способствует высокой конкурентоспособности сорных растений, и отсутствие своевременных мероприятий по борьбе с ними может привести к высокой засоренности сельскохозяйственных полей (табл. 1).   Таблица 1Лабораторная всхожесть и прорастание семян однолетних сорных растений ВидСХНПППЛабораторная всхожесть, %minmaxM±SDErodium cicutarum00000064±07±1819892,3,5±4,7Capsella bursa-pastoris00000063±16±1607867,5±7,6Thlaspi arvense05±81±1021,0±1,263±15±34010065,8±26,6Descurainia sophia02±31±1020,5±1,062±011±89410095,0±3,5Chenopodium album000000610±011±1102821,0±8,1Setaria viridis001±1020,5±1,0614±614±762414,7±6,9Crepis tectorum05±024±9707673,0±3,564±05±0787978,5±0,7Amaranthus retroflexus00000063±06±4798582,5±2,5Amaranthus blitoides00000053±03±0606863,8±3,3Sonchus oleraceus05±51±1021,0±1,264±019±1606864,8±3,4Arabis pendula05±014±4182018,0±1,663±09±1909291,2±0,8Lappula squarrosa02±04±0404843,0±3,863±03±19810099,0±1,0Здесь и далее: СХ – срок хранения семян, месяц; НП – начало прорастания семян, дни от начала опыта до прорастания первого семени; ПП – продолжительность прорастания семян, дни.   Семена некоторых однолетников характеризуются разнокачественностью (Chenopodium album, Setaria viridis). В семенном материале Chenopodium album нами выделены семена двух типов:  гладкие черные и коричневые матовые. После 6 месяцев хранения пятая часть семян, которую составляют коричневые, легко начинают прорастать без стратификации. Для черных семян, находящихся в глубоком покое, рекомендуют обработку гетероауксиновой кислотой или нитратом калия, а также холодную стратификацию [5].Небольшая группа однолетников имеет озимые формы и успешно перезимовывает. Семена их успешно прорастают, как свежесобранные, так и после хранения (табл. 2). Лабораторная всхожесть у них достаточно высокая в оба сезона (выше 80 %), прорастание начинается на 3–4-й день после закладки опыта, период прорастания свежесобранных семян у большинства видов составляет от 9 до 20 дней, исключение составляют семена Leptopyrum fumarioides, которые прорастают растянуто на протяжении 1,5 месяцев (табл. 2).Семена двулетних растений одинаково легко прорастают и свежесобранными, и после хранения, они обладают высокой лабораторной всхожестью, начинают прорастать на 2–3-й день, период прорастания непродолжительный –  около 2 недель. Особая группа – сорные бобовые растения, которым свойственна твердосемянность. Прорастание свежесобранных семян мало отличается от прорастания семян других двулетников, кроме более растянутого прорастания. В процессе хранения кожура их семян отвердевает, что ведет к заметному снижению лабораторной всхожести (табл. 2). Таблица 2Лабораторная всхожесть и прорастание семян озимых однолетних и двулетних сорных растений ВидСХНПППЛабораторная всхожесть, %minmaxM±SDLepidium densiflorum03±09±3868887,0±1,263±06±63810086,4±27,1Leptopyrum fumarioides05±050±0929694,0±2,364±014±8879489,8±2,9Artemisia jacutica02±015±1869087,0±2,062±019±327410082,9±8,7Melilotus albus02±164±2707472,5±1,963±112±1012211,0±9,3Melilotus suaveolens02±035±13505853,5±4,165±046±2561411,3±3,7  Семена стержнекорневых сорных растений обладают высокой лабораторной всхожестью. В отличие от однолетних растений свежесобранные семена этих видов не находятся в покое, молодые особи успешно перезимовывают. К тому же более длительный жизненный цикл этих видов также повышает надежность сохранения вида. Как свежесобранные, так и после хранения, семена быстро начинают прорастать, на 3–5-й день. Характер прорастания взрывной, период прорастания у большинства видов непродолжительный, составляет от 2 до 5 дней.  Лишь у двух видов (Taraxacum ceratophorum и Plantago depressa) процесс прорастания более растянутый и в среднем составляет 23–26 дней (табл. 3).  Таблица 3Лабораторная всхожесть и прорастание семян стержнекорневых сорных растений ВидСХНПППЛабораторная всхожесть, %minmaxM±SDTaraxacum dissectum04±05±1949695,5±163±05±0829989,8±9,0Taraxacum ceratophorum03±023±27010089,5±13,763±08±06510085,0±14,7Plantago media04±04±1303231,0±1,265±112±10499268,1±13,8Artemisia vulgaris03±02±1969897,5±1,063±08±5529071,0±16,8Plantago depressa05±126±9869088,5±1,964±05±1889592,0±3,2  Размножение короткокорневищных и дерновинных сорных растений осуществляется преимущественно семенным путем. Прорастание семян этих биоморф сходно с прорастанием стержнекорневых. Всхожесть семян достаточно высока, но прорастание проходит более растянуто и может продолжаться длительное время. Растянутое прорастание – одна из адаптаций для сохранения вида в неблагоприятных условиях (табл. 4).   Таблица 4Лабораторная всхожесть и прорастание семян короткокорневищных и дерновинных сорных растений ВидСХНПППЛабораторная всхожесть, %minmaxM±SDGeum aleppicum010±147±39610098,0±1,666±111±79610098,6±1,7Lupinaster pentaphyllus04±059±15404442,0±1,662±064±38129,75±1,7Potentilla pensylvanica04±054±23767877,5±1,067±02±18810093,0±5,0Hordeum jubatum015±016±3262827,0±1,465±112±21687,0±1,0Oberna behen03±077±7609075,0±15,764±24±49710098,7±1,5Plantago major03±05±3100100100±063±05±1717171,0±0  Говорить о закономерностях прорастания семян биоморф с интенсивным вегетативным размножением трудно из-за ограниченного числа видов. У изученных длиннокорневищных видов и свежесобранные, и семена после хранения начинают прорастать в течение первой недели, за исключением Elytrigia repens, семена которого прорастают только через 3 недели.  Прорастание в основном медленное, может растянуться на 2–3 месяца, лабораторная всхожесть семян варьирует от низкой (Trifolium repens) до высокой (Artemisia dracunculus).Свежесобранные семена единственного в эксперименте ползучего растения Potentilla anserinа находятся в покое, после 6 месяцев хранения они полностью выходят из него. Семена прорастают на 13-й день после закладки опыта, прорастание быстрое, за 3 дня прорастают до 100 % семян. Средняя лабораторная всхожесть составляет 98,0 %.Прорастание семян корнеотпрысковых сорных трав также напоминает прорастание семян однолетников – покоящиеся свежесобранные семена, прорастание после хранения. Различия касаются растянутого во времени прорастания и невысокой или средней лабораторной всхожести. Таблица 5Лабораторная всхожесть и прорастание семян длиннокорневищных,ползучих и корнеотпрысковых растений сорных растений ВидСХНПППЛабораторная всхожесть, %minmaxM±SD1234567ДлиннокорневищныеTrifolium repens01±31±1020,5±166±252±16122016,0±3,3Potentilla bifurca06±118±9303331,5±1,365±048±3909291,0±0,8Artemisia dracunculus03±08±7969897,0±1,263±118±16609372,6±12,3Elytrigia repens023±9123±14303633,0±2,665±080±0394039,0±1,4Saussurea amara05±111±6465,0±1,267±03±2607668,0±7,3Окончание табл. 51234567Armoracia sisymbrioides000000612±02±2121,0±1,0ПолзучиеPotentilla anserinа 000000613±03±09610098,0±2,8КорнеотпрысковыеCirsium setosum05±07±5465,5±1,063±09±1465048,0±1,6Mulgedium sibiricum08±248±17444,0±065±123±1782417,3±7,1Linaria acutiloba00000069±032±0384642,0±5,7  Заключение. Сорные растения – это хорошо адаптированные к своей экологической нише виды, одной из адаптаций являются их репродуктивные особенности.Для различных биоморф характерен свой характер прорастания семян:– однолетникам свойственна задержка прорастания свежесобранных семян и быстрое прорастание после 5–6 месяцев хранения;– двулетники и стержнекорневые характеризуются высокой всхожестью и быстрым прорастанием как свежесобранных семян, так и после хранения. Исключение составляют бобовые, семена которых в силу твердосемянности после хранения снижают свои показатели по всхожести и скорости прорастания;– короткокорневищным и дерновинным растениям свойственны  высокая  всхожесть семян и растянутое их прорастание;– свежесобранные и хранившиеся семена длиннокорневищных растений начинают прорастать в течение первой недели, период прорастания растянут, лабораторная всхожесть неоднозначна;– прорастание семян единственного в опыте ползучего вида Potentilla anserinа осуществляется по типу прорастания семян однолетников – свежесобранные семена находятся в покое, но в отличие от первых после хранения отмечается небольшой сдвиг начала прорастания в сторону запаздывания, но при этом за 3 дня прорастает 100 % семян. Средняя лабораторная всхожесть составляет 98,0 %;– прорастание семян корнеотпрысковых трав также напоминает прорастание семян однолетников – покоящиеся свежесобранные семена и прорастание после хранения. Различия касаются растянутого во времени прорастания и невысокого процента лабораторной всхожести.