Введение. Медь входит в число эссенциальных элементов, поскольку широко представлена в составе кофакторов ферментов, катализирующих ключевые биохимические реакции во всех клетках, и выступает участником сигнальных путей. Биологическая потребность в меди сочетается с высокой токсичностью. При равновесных состояниях токсические эффекты меди нивелируются с помощью системы транспортных белков, которые переносят медь к печени, где происходит биосинтез купроэнзимов [1, 2].Концентрация свободной меди в цитоплазме очень низкая, поскольку большинство белков, содержащих медь, относится к ферментам класса оксидаз, локализующихся на поверхности клеточных мембран или в везикулах. Менее 10 % металла находится в крови в комплексе с альбуминами [3], а основное количество меди в составе белковых комплексов сосредоточено именно в органах. Поэтому определение уровня меди в тканях и органах сельскохозяйственных животных имеет значение не только с точки зрения оценки здоровья самого животного, но и формирования положений о достаточности и безопасности дальнейшего потребления в качестве продуктов питания.Основным органом, осуществляющим метаболизм меди, является печень. При этом результаты многих исследований указывают на актуальность определения содержания меди в миокарде и выявления факторов, влияющих на аккумуляцию меди кардиомиоцитами. Еще в работе O. Wostrer (1989) продемонстрирована положительная корреляционная связь между уровнем меди в ткани сердца и величиной фракции выброса левого желудочка. Была установлена положительная взаимосвязь между содержанием меди в сыворотке крови и в ткани сердца. Описана положительная динамика в состоянии сердечной мышцы при хронической сердечной недостаточности на фоне приема медьсодержащих препаратов [4]. Избыток или недостаток меди как микроэлемента, участвующего в биосинтезе тиреоидных гормонов, обеспечивает контроль их концентрации и выступает предиктом прямых эффектов трийодтиронина на кардиомиоциты, связанных с воздействием на транскрипцию генов и внеядерным действием на работу ионных каналов [5]. Избыток меди может быть причиной дилатационной кардиомиопатии с развитием пролонгированных токсических кардиодепрессивных эффектов [6]. При дефиците меди активируется перекисное окисление липидов с нарушением целостности кардиомиоцитов [7].Синтез медьсодержащих белков и баланс меди регулируются паратипическими и генетическими механизмами. Средовые нарушения баланса меди, например, могут быть вызваны ионами Ag(I), поскольку они конкурентно присоединяются к медьсвязывающим участкам транспортных белков [8]. Подробно описан антагонизм меди с цинком, развивающийся в силу множества причин, в том числе связанных с загрязнением окружающей среды [9].Известные на сегодняшний день генетические механизмы регуляции гомеостаза меди реализуются главным образом через систему клеточного транспорта меди и связаны с рядом полиморфизмов и мутаций в генах белков CTR1, DMT1, COX17, ATP7A, ATP7B, выступающих переносчиками меди [10].Основными источниками меди для человека являются мясопродукты. Медь является эссенциальным элементом, одновременно ее ионы обладают выраженной токсичностью. Поэтому существует необходимость мониторинга содержания данного металла в органах и тканях. При этом важное значение имеет проблема установления факторов, в том числе генетических, влияющих на процессы аккумуляции меди в организме, поскольку затрагиваются вопросы получения экологически безопасной продукции питания для человека и селекции сельскохозяйственных животных на устойчивость к накоплению химических элементов.Цель исследования – оценка наследственной обусловленности накопления меди в сердечной мышце у бычков голштинской породы, разводимых в эколого-климатических условиях Западной Сибири.Задачи: установить средние показатели и оценить фенотипическую изменчивость содержания меди в миокарде 12–13-месячных бычков; изучить влияние генотипа быков-производителей голштинской породы на концентрацию меди в миокарде у потомков; определить референсный интервал содержания меди в миокарде для бычков данной популяционной группы в условиях Западной Сибири.Объекты и методы. Объектом исследования было содержание меди в миокарде голштинских бычков в возрасте 12–13 месяцев с живой массой 330–365 кг, являющихся потомками 4 быков-производителей, выращиваемых в Западной Сибири, где при мониторинге почв, воды, кормов не выявлено превышение ПДК по содержанию макро- и микроэлементов, тяжелых металлов и радионуклидов [11, 12].Содержание меди в миокарде оценивалось методом атомно-абсорбционной спектрометрии с пламенной и электротермической атомизацией.Распределения по содержанию меди были оценены на нормальность (тест Шапиро–Уилка). Гомоскедастичность дисперсий подтверждали с помощью теста Бартлетта. При установлении различий между группами применяли однофакторный дисперсионный анализ. В качестве теста для оценки величины эффекта использовали η2, рассчитываемый по формуле η2 = SSв/SSt, где SSв – межгрупповая сумма квадратов, SSt – общая сумма квадратов. Апостериорные сравнения проводили с помощью критерия Тьюки. При расчете референсных интервалов применяли робастный метод.Результаты и их обсуждение. В таблице 1 представлены результаты оценки характера распределения содержания меди в миокарде бычков, являющихся потомками 4 быков-производителей. Во всех группах содержание меди соответствовало нормальному распределению (SF p-value > 0,05).В таблице 2 представлены средние значения и показатели изменчивости концентрации меди в миокарде потомков четырех производителей. Таблица 1Результаты тестирования на нормальность распределения содержания медив миокарде сыновей четырех быков голштинской породы  Группа потомковЗначение критерия Шапиро-Уилкаp-valueBonier0,97380,9900Brio0,95640,8304Fabio0,95150,6979Malstrem0,91150,3995Среднее0,35360,9657Примечание: при p-value ≥ 0,05 – нормальное распределение признака. Таблица 2 Содержание и изменчивость меди в миокарде быков, мг/кг Отец ±SxMeLimσQ1Q3IQRСv, %Fabio2,99± 0,073,02,6–3,30,222,93,150,257,36Bonier3,37± 0,143,42,9–3,90,353,23,60,410,39Brio3,51±0,1033,53,0–4,30,293,23,70,58,5Malstrem3,32±0,073,33,0–3,70,213,253,40,156,31Общее3,24± 0,043,22,9–3,70,243,13,40,37,41Примечание:  – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней арифметической; Me – медиана; Q1 – первая квартиль; Q3 – третья квартиль; IQR – межквартильный размах; Сv – коэффициент вариации.  Средние значения концентрация меди в миокарде у потомков разных производителей ранжированы в порядке возрастания: Fabio → Malstrem → Bonier → Brio. В группе сыновей быка Brio отмечено максимальное значение меди (4,3 мг/кг) и наиболее широкий межквартильный размах. У потомков Brio и Fabio значения Ме и средней арифметической практически совпадают (рис.).    Размах уровня меди в миокарде быков голштинской породы  Фенотипическая изменчивость содержания меди в миокарде во всех оцениваемых группах быков и в среднем по всем группам была низкой. Наиболее консолидировано по содержанию меди было потомство быка Malstrem (см. рис.). В этой группе бычков отмечены наименьшие значения показателей вариации (см. табл. 2).Равенство дисперсий подтверждали с помощью теста Бартлетта. Статистика B = 7,6792; p-value = 0,05313 (при p < 0,05 – дисперсии неоднородны).В таблице 3 представлены результаты однофакторного дисперсионного анализа по оценке влияния производителя на уровень аккумуляции меди в миокарде скота. Полученный p-value для F 3,30 меньше, чем α (0,05), позволяет констатировать статистически значимые межгрупповые различия.Рассчитанная величина η 2 0,35 отражает силу влияния фактора отца на содержание меди в миокарде у сыновей.Уровень меди в миокарде потомков быка Fabio выше на 0,52 мг/кг сравнении с сыновьями Brio (табл. 4). Между быками других групп различий нет.  Таблица 3Влияние фактора отца на содержание меди в миокарде быков Вариация признакаSSdfСредний квадратFp-valueМежду группами1,459930,48665,47520,004017 *Внутри групп2,6663300,08888  Итого4,1262330,125  Примечание: df – cтепени свободы; SS – cумма квадратов; F – критерий Фишера; * – p < 0,05 – статистически значимые различия. Таблица 4Попарные сравнения содержания меди в миокарде потомков Сравниваемые группыСтатистика теста ТьюкиpFabio – Bonier0,41140,08316Fabio – Brio0,36430,00281*Fabio – Malstrem0,37670,09644Bonier – Brio0,42720,7948Bonier – Malstrem0,43780,9938* p < 0,05 – статистически значимые различия.  Референсный интервал содержания меди при определении методом атомно-абсорбционной спектрометрии в миокарде здоровых голштинских быков в возрасте 12–13 месяцев с живой массой 330–365 кг составил 2,9 (2,78–3,02)–3,7 (3,57–3,82) мг/кг.Принимая во внимание биологические особенности меди, связанные с ее эссенциальностью и одновременно токсичностью, необходимо продолжить исследования, связанные с установлением и периодическим пересмотром референсных интервалов с учетом возрастных и половых особенностей.  Заключение 1. Среднее значение содержания меди в миокарде бычков голштинской породы в возрасте 12–13 месяцев с живой массой 330–365 кг составляет 3,24 ± 0,04 мг/кг; референсный интервал для данной популяционной выборки находится в пределах от 2,9 (2,78–3,024) до 3,7 (3,58–3,82) мг/кг.2. Установлены различия между значениями меди у потомков разных быков-производителей, что свидетельствует о генетической детерминации уровня меди в миокарде скота. Сила влияния фактора отцовской принадлежности бычков на уровень меди в миокарде составила 35 %.