Введение. Для повышения эффективности создания новых высокопродуктивных сортов ячменя необходимо изучение наследования, поиск и привлечение генетических доноров селекционных признаков продуктивности растения [1]. К числу таких параметров, влияющих на продуктивность ячменя, относится длина и число зерен в колосе (r = 0,614–0,810) [2, 3]. Колос – генеративный орган у растений ячменя, от числа зерен в котором, наряду с массой 1000 зерен, массой зерна с колоса, зависит уровень урожайности. У сортов ячменя, созданных селекционерами в последнее время, как правило, крупный хорошо озерненный колос. Число зерен в колосе – сложный признак, который сильно варьирует под влиянием внешней среды [4–7]. В районах Красноярского края, достаточно обеспеченных влагой, решающее влияние на повышение продуктивности оказывает озерненность колоса. Поэтому выявление комбинационной способности отдельных сортов в диаллельных скрещиваниях и определение на этой основе ценности той или иной гибридной комбинации для отбора на повышенное число зерен в колосе актуально.Цель исследования – определение характера наследования признаков «длина колоса» и «число зерен в колосе» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.Материал и методы. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2018–2020 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,73 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 12,5 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 19,00 и 14,00 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,3). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были различными. За период вегетации в 2019 г. наблюдались неравномерное выпадение осадков и их дефицит в 45,2 % на фоне повышения среднесуточных температур воздуха на 8,0 % по сравнению со среднемноголетней нормой, ГТК был равен 0,76 (засушливые условия). В 2020 г. сложились более благоприятные условия для формирования колоса, осадков выпало на 78,0 % больше нормы, температура была также выше на 13,2 %, ГТК составил 1,71 (избыточное увлажнение).Материалом исследования служили 4 исходных родительских сорта, контрастные по числу зерен в колосе: с минимальными значениями (17,0–17,5 шт.) – Weibulls puke (Швеция), Одесский 22 (Украина), с максимальным числом зерен в колосе (21,6–22,2 шт.) – Буян (Jo 1345 × Кедр, Красноярский НИИСХ), Dera (Германия) и 12 полученных гибридов F1 и F2 по полной диаллельной схеме скрещивания (4 × 4). Метод опыления – принудительный. Посев гибридов проводили вручную рядками длиной 1,5 м в оптимальные сроки 25–27 мая. Площадь питания растений – 2 × 20 см. Повторность – 3-кратная.Для расчетов гипотетического и истинного гетерозиса, характера наследования использовали формулу по Д.С. Омарову [8], общую и специфическую комбинационную способность и их эффекты определяли по методике B. Griffing [9]. Математическую обработку результатов проводили с помощью программы ДИАС [10].Результаты и их обсуждение. В 2018 г. в результате скрещиваний по 12 комбинациям получено 927 гибридных зерен, средняя завязываемость при этом составила 66,7 %. Гибридные комбинации Буян × Одесский 22 и Буян × Dera показали более высокий процент удачи – 77,1 и 84,5 % соответственно.Результаты дисперсионного анализа показали, что на длину колоса наибольшее влияние оказали генотип и условия года – 29,14 и 26,49 % от общей изменчивости признака соответственно, а взаимодействие этих факторов было недостоверным – 9,85 % (табл. 1). В то же время фенотипическое проявление числа зерен в колосе в большей степени зависело от сортовых различий (40,53 %), и в меньшей – от условия года (11,46) и их взаимодействия (17,82 %).  Таблица 1Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины колоса и числа зерен в диаллельных скрещиваниях (2019–2020 гг.) ДисперсияСуммаквадратовСтепени свободыДоля вариацииСредний квадратFфF05Длина колосаОбщая138,29951,00001,456––Генотип А40,30150,29142,6873,601,95Год В36,6310,264936,6349,114,03Взаимодействия АВ13,62150,09850,9081,221,95Ошибка47,73640,34520,746––Число зерен в колосеОбщая842,86951,00008,87––Генотип А341,62150,405322,775,731,95Год В96,6010,114696,6024,304,03Взаимодействия АВ150,16150,178210,012,521,95Ошибка254,47640,30193,98––  Родительские сорта значительно различались по длине колоса, которая варьировала от 6,1 (Weibulls puke) до 8,1 см (Буян) в 2019 г., от 7,4 (Weibulls puke) до 9,5 см (Буян) в 2020 г. Только 5 гибридов F1 сформировали более длинный колос, чем лучшие родительские сорта, – на 0,3–1,6 см. Более длинный колос во все годы исследования отмечен у сорта Буян – 8,1–9,5 см, наименьший у Weibulls puke – 6,1–7,4 см.Согласно полученным результатам, у гибридов F1 коэффициент фенотипического проявления (Нр) длины колоса изменялся значительно: от –2,33 до +9,00 (табл. 2). Таблица 2Наследование длины колоса у F1 ячменя, 2019 г. Комбинация скрещиванийДлина колоса, смГист., %Ггип., %НрР♀F1Р♂1234567Буян×Dera8,18,56,6+4,94+14,90+1,57Dera×Буян6,68,18,10,00+9,46+1,00Буян×Weibulls puke8,17,86,1–3,70+14,10+0,70Weibulls puke×Буян6,17,78,1–4,94+8,45+0,60Буян×Одесский 228,17,17,4–12,34–8,97–2,33Окончание табл. 21234567Одесский 22×Буян7,48,48,1+3,70+7,69+2,00Dera×Weibulls puke6,68,16,1+22,73+26,56+8,50Weibulls puke×Dera6,18,26,6+24,24+28,12+9,00Dera×Одесский 226,67,47,40,00+5,71+1,00Одесский 22×Dera7,47,96,6+6,76+12,86+2,25Weibulls puke×Одесский 226,16,87,4–8,110,000,00Одесский 22×Weibulls puke7,47,16,1–4,05+4,41+0,50НСР051,0     Наиболее частым наследованием признака являлось положительное сверхдоминирование – 41,7 % комбинаций (Нр  ˃ 1,00), вызванное доминантными генами, далее идут неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) у 33,3 %, промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) у 16,7 % и депрессия (Нр < –1,00) у 8,3 % комбинаций. Стоит отметить, что у отдельных гибридов колос был длиннее в том случае, когда за материнскую форму брали сорта Буян и Одесский 22.Родительские формы имели число зерен в колосе от 18,0 до 25,4 шт. Самое высокое в 2019 г. оно было у сортов Буян (20,9 шт.) и Одесский 22 (18,3 шт.), в 2020 г. – у сортов Буян (25,4 шт.), Dera (22,9) и Одесский 22 (21,5 шт.). Стабильно низким числом зерен отличался Weibulls puke (2019 г. – 14,3 шт., 2020 г. – 18,0 шт.). Как и в случае с длиной колоса, при наследовании числа зерен преобладало положительное сверхдоминирование (Нр ˃ 1,00) – 75,0 % комбинаций, реже наблюдалось неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) – 17,0 % и промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) – 8,0 % комбинаций (табл. 3).  Таблица 3Наследование числа зерен в колосе у F1 ячменя, 2019 г. Комбинация скрещиванийЧисло зерен в колосе, шт.Гист., %Ггип., %НрР♀F1Р♂Буян×Dera20,922,917,1+9,57+20,52+2,05Dera×Буян17,121,020,6+1,94+10,53+1,25Буян×Weibulls puke20,920,914,30,00+18,75+1,00Weibulls puke×Буян14,319,720,9–5,74+11,93+0,64Буян×Одесский 2220,919,318,3–7,65–1,53–0,23Одесский 22×Буян18,321,620,9+3,34+10,20+1,54Dera×Weibulls puke17,121,414,3+25,15+36,30+4,07Weibulls puke×Dera14,323,017,1+34,50+46,50+5,21Dera×Одесский 2217,119,018,3+3,82+7,34+2,17Одесский 22×Dera18,321,817,1+19,12+23,16+6,83Weibulls puke×Одесский 2214,318,418,3+0,55+12,88+2,75Одесский 22×Weibulls puke18,318,914,3+3,28+15,95+1,30НСР054,1     Статистически значимые различия при 95 %-м уровне значимости наблюдались между гибридами первого и второго поколения по параметрам общей (ОКС – 34,31 и 51,32 %) и специфической комбинационной (СКС – 46,87 и 29,68 %) способности при отсутствии влияния реципрокного эффекта в первом поколении (РЭ – 8,68 %) и возрастающем его влиянии во втором (РЭ – 16,92 %).Анализ комбинационной способности родительских форм в неблагоприятном по режиму увлажнения 2019 г. показал преимущество по величине эффекта ОКС сортов Буян (gi  = 0,9937) и Dera (gi  = 0,5146) и низкое его значение остальных сортов – Weibulls puke (gi = –1,0521) и Одесский 22 (gi = –0,4563) (табл. 4). Высокая константа СКС (sij = 7,8283) у гибридной комбинации Weibulls puke×Dera свидетельствует о возмож­ности проведения отбора из нее на повышение озерненности колоса. Таблица 4Комбинационная способность гибридов ячменя по признаку «число зерен в колосе» СортКонстанта СКС (sij)Эффект ОКС (gi)Варианса ОКСВарианса СКСБуянDeraWeibulls pukeОдесский 22F1 (2019 г.)Буян–   0,99370,21880,1688Dera0,2867–  0,5146–0,50392,7782Weibulls puke0,21977,8283*– –1,05210,33822,7068Одесский 220,00010,21970,0722––0,4563-0,56060,0974НСР05 для gi1,21НСР05 для sij1,14F2 (2020 г.)Буян–   1,8417*3,33170,0881Dera0,0100–  0,0625-0,05621,8246Weibulls puke0,13751,2100*– –0,8583*0,67670,6086Одесский 220,11674,2539*0,4784––1,0458*1,03371,6163НСР05 для gi0,64НСР05 для sij0,60  В условиях 2020 г. с избыточной степенью увлажнения по признаку «число зерен в колосе» высокая общая комбинационная способность отмечена у сорта Буян (gi = 1,8417), низкая – у сортов Dera (gi = 0,0625), Weibulls puke (gi = –0,8583) и Одесский 22 (gi = –1,0458). Во втором поколении высокая константа СКС (sij = 4,2539) отмечена у гибридной комбинации Одесский 22 × Dera, что позволяет использовать ее в селекции на повышение числа зерен в колосе.Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС (ơ = 2,782 и 1,8246) по сравнению с вариансой ОКС, как в первом, так и во втором поколениях, показывает, что сорт Dera может образовывать ценные гибридные комбинации с сортами, имеющими менее озерненный колос.Заключение. Признак «длина колоса» наследуется с преобладанием положительного сверхдоминирования (Нр ˃ 1,00). В целом за 2019–2020 гг. по длине колоса выделился сорт Буян (8,1 и 9,5 см) и гибриды, полученные с его участием: Буян × Dera (8,5 и 10,9 см), Одесский 22 × Буян (8,4 и 9,5 см), – что указывает на селекционную ценность данного сорта в повышении размеров колоса и связанного с ним количества зерен. Признак «число зерен в колосе» ячменя контролируется преимущественно доминантной и аддитивно-доминантной генетическими системами в первом и втором поколениях с преобладанием доминантных генов в обоих поколениях (F = 4,76 и F = 4,84 > 0). Поэ­тому отбор на увеличение количества зерен в гибридной популяции будет эффективен, начиная с F2 и в более поздних поколениях. В качестве донора рекомендуется использовать сорт Буян (Кедр × Jo 1345, Красноярский НИИСХ) с высокой ОКС (gi = 0,9937 и gi = 1,8417), что позволит увеличить число зерен в скрещиваниях с другими сортами. Возможность подбора пар для скрещиваний с использованием высоких показателей числа зерен с колоса подтверждена высокими коэффициентами корреляции между эффектами ОКС и выраженностью признака у родителей – r = 0,810–0,840.