Введение. Одной из важных задач сохранения редких видов растений является их многоаспектное изучение как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции. Сохранение биоразнообразия этих видов невозможно без знаний о состоянии их ценотических популяций. Изучение биологии и структуры ценопопуляций растений – основа, на которую можно ориентироваться при прогнозе дальнейшего развития и реакции растений на неблагоприятные условия их местообитаний [1, 2]. Род Allium (лук) включает довольно много редких и эндемичных видов, произрастающих преимущественно в Северном полушарии. Согласно сводке С.К. Черепанова [3], на территории бывшего СССР встречается 332 вида рода, из которых 190 представлены во флоре Средней Азии, около половины среднеазиатских луков – эндемы [4]. Интродукция видов данного рода актуальна в связи с принадлежностью их к диким родичам культурных растений [5]. Интродукционные испытания редких видов рода Allium проводятся нами как из местной флоры, так и инорайонных [6–9].В данной статье приведены результаты исследований современного состояния редкого вида – Allium caspium (Pall.) M. Bieb. (лук каспийский) из семейства Alliaceae в условиях интродукции и природе. Вид включен в Красные книги Астраханской [10], Самарской областей [11] и др. Ареал распространения – Восточная Европа, Кавказ, Средняя Азия [3]. Встречается в песчаных пустынях и на песках в районе выходов пестроцветных пород. Эндем [12]. Редкий вид, снижающий численность. Представляет практический интерес как декоративное растение. Жизненная форма – луковичное непартикулирующее, моноцентрическое растение. Весеннецветущий эфемероид [13]. Цель исследования – изучить морфометрические показатели и семенную продуктивность A. caspium в условиях культуры и природных местообитаниях.Объекты и методы. A. caspium – многолетний луковичный вид. Образует шаровидную луковицу, диаметром до 4 см, покрытую тонкими оболочками черного цвета. Стебель высотой до 30 см, до 7 мм в диаметре. Листья от 1 до 3 шт., от линейно-ланцетных до широколанцетных. Соцветие – зонтик, пучковатое, полу- или шаровидное, многоцветковое, немного рыхлое. Цветоножки длиной до 15 см, в 2–4 раза длиннее листочков околоцветника. Околоцветник длиной до 15 см, колокольчатой формы, от грязно-зеленовато-фиолетового до беловатого, листочки продолговатые, тупые, длиной до 10 мм. Тычиночные нити фиолетовые или белые, линейно-шиловидные, короче листочков околоцветника в 1,5–2 раза. Завязь имеет гладкую поверхность, на короткой ножке, коробочка около 4 мм в диаметре, широко-обратнояйцевид­ной формы [4]. Изучение A. caspium в условиях культуры проводилось на базе Южно-Уральского ботанического сада-института г. Уфы (в северной лесостепной зоне Республики Башкортостан) с 2009 г. по настоящее время. Материал привезен из природных популяций флоры Казахстана в виде луковиц и семян в 2008 г. В природе вид изучался в 2019 г. в пределах мелового массива Актолагай, расположенного в южной части Актюбинской области Республики Казахстан. В исследовании применяли общепринятые методики изучения и наблюдения растений в условиях интродукции [14, 15]. Фенологические наблюдения проводились в интродукции, изучение морфометрических показателей и семенной продуктивности – в интродукции и природе согласно методу В.Н. Голубева [16] на 25 среднегенеративных растениях. В качестве учетной единицы принимали одну особь среднегенеративного онтогенетического состояния. Изучение морфометрических показателей проводилось в фазу цветения на следующих параметрах: высота и диаметр генеративного побега, число, длина и ширина листьев, диаметр соцветия и цветка. Семенная продуктивность изучалась по общепринятым методикам [15, 17]. Определяли процент плодоцветения, процент семенификации, семепродуктивность и его коэффициент. Оценка перспективности интродукции вида проведена по шкале, разработанной в ГБС РАН [18]. Обработку полученных данных провели в МS Excel 2010 с использованием стандартных показателей, применяя пакет статистических программ Statistica 10 [19].Результаты и их обсуждение. Многолетние фенологические наблюдения в культуре A. cas­pium показали ежегодное прохождение полного цикла развития генеративных побегов и формирование семян. По феноритмотипу вид отнесен к коротковегетирующим, весенне-раннелетне­цветущим эфемероидам с устойчивым фенологическим ритмом развития. Начало вегетации приходится на II–III декады апреля. Через месяц наблюдается появление цветоноса. Растения зацветают в конце мая – начале июня. Через 5 дней наблюдается массовое цветение и продолжается 13–18 дней, что относит лук каспийский к короткоцветущим видам. К концу июня у растения завершается вегетация и оно вступает в долгий летний период покоя. Полное созревание семян происходит на сухих цветоносах к концу июля. Период вегетации занимает 60–65 дней. От начала отрастания и до созревания семян проходит 90–96 дней. Результаты измерения морфометрических параметров, их изменчивость, а также сходство или различие по критерию Стьюдента выявили, что интродуцированные особи почти по всем морфометрическим показателям превосходят природные растения в 1,5–2 раза (табл. 1). Растения в естественных условиях обитания подвергаются антропогенным воздействиям, также влияет аридность климата и условия экотопа, это негативно отражается на их габитусе. Различия по критерию Стьюдента между растениями были установлены для числа листьев и диаметра цветка (tфакт < 2,064, показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости). Изменчивость морфометрических признаков A. caspium представлена в таблице 1 и на рисунке 1. Все параметры имеют нормальную степень изменчивости (СV – 4,3–29,9 %). По рисунку наглядно видно, что в культуре все признаки имеют меньшую вариативность, поскольку в интродукции эдафо-климатические условия более выровнены.  Таблица 1Показатели морфометрических параметров A. caspium в культуре и природе ПараметрВ условиях культуры, М±mCV, %В природных условиях, М±mCV, %tфактВысота генеративного побега, см16,3±0,294,317,9±0,7520,90,097Диаметр генеративного побега, см0,6±0,0312,90,5±0,0222,20,866Число листьев, шт.4,2±0,3118,12,4±0,1429,74,743*Длина листа, см15,2±1,213,415,4±0,5217,00,945Ширина листа, см1,6±0,046,21,8±0,0820,71,052Диаметр соцветия, см11,0±0,235,28,5±0,2816,71,139Диаметр цветка, см0,5±0,028,40,7±0,0215,12,490*Здесь и далее: M – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; Сv – коэффициент вариации, %; (*) – показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости.   Рис. 1. Коэффициенты вариации морфометрических признаков A. caspiumв природе и интродукции  Данные по семенной продуктивности A. cas­pium приведены в таблице 2. В культуре показатели семенной продуктивности значительно выше, чем в природе. Различия объясняются более высокой увлажненностью в интродук­ционных условиях и отсутствием конкуренции, которая наблюдается в естественных сообществах. В культуре на один генеративный побег число цветков (60,3±4,74) и потенциальная семенная продуктивность (361,8±28,45) в 2,3 раза больше, чем в природной популяции (26,0±2,57 и 155,8±15,40 соответственно). Число плодов в культуре в 3,4 раза выше (53,8±4,57), чем у дикорастущих растений (15,6±1,79).Реальная семенная продуктивность (157,1) в 5,7 раза больше, чем у растений природной популяции (27,7). Плодоцветение в условиях культуры (89,2) больше на 29,6 %, чем в природе (59,6). Коэффициент продуктивности семян в условиях культуры в 2,1 раза выше (43,3 %), чем в природе (20,7 %). Выявлено статистически значимое различие при 5 %-м уровне значимости для числа цветков, плодов, семян в плоде и потенциальной семенной продуктивности (ПСП) (tфакт < 2,008). Все показатели семенной продуктивности, как в культуре, так и природе, характеризуются нормальной степенью варьирования признаков (СV – 6,3–32,3 %) (табл. 2, рис. 2). Таблица 2Семенная продуктивность A. caspium в культуре и природе Продуктивность одного соцветияВ условиях культуры, М±mCV, %В природных местообитаниях, М±mCV, %tфактЧисло цветков, шт.79,7±2,256,972,8±0,876,33,676*Число плодов, шт.8,2±1,0832,36,8±0,2720,82,076*Плодоцветение, %10,1±1,1026,59,2±0,3117,51,299Число семян в плоде, шт.2,6±0,1918,21,9±0,0923,65,222*Семенификация плода, %42,5±3,1218,031,9±1,4223,60,310Потенциальная семенная продуктивность (ПСП), шт.478,0±13,486,9436,7±5,196,33,676*Реальная семеннаяпродуктивность (РСП), шт.20,3±2,1125,417,9±0,7722,90,211Коэффициентпродуктивности (Ксп), %4,2±0,3620,84,1±0,1620,70,168  Рис. 2. Коэффициенты вариации семенной продуктивности A. caspium в природе и культуре: Сv* – коэффициент вариации, %; ПСП* – потенциальная семенная продуктивность; РСП* – реальная семенная продуктивность; Ксп* – коэффициент семенной продуктивности, %  Изучение семенной продуктивности в интродукции показало, что растения цветут ежегодно, но завязываемость семян очень низкая. Семена крупные, их абсолютный вес (100 семян) составляет 9–10 г. Возобновление в условиях интродукции происходит посевом семян. Свежесобранные семена лука каспийского находятся в глубоком эндогенном покое. Оптимальным сроком посева в грунт является подзимний посев. При семенном размножении зацветает на 4–5-й год жизни. После зимы часть растений выпа­дает, поэтому лук каспийский отнесен к относительно устойчивым видам в культуре. Суммарная оценка успешности и перспективности выращивания в культуре A. caspium по результатам интродукционного исследования показала, что этот вид по сумме баллов отнесен к группе малоперспективных растений (13 баллов). Растения время от времени выпадают. Визуально повреждений болезнями и вредителями обнаружено не было ни в культуре, ни в природе.Заключение. Таким образом, изучение редкого вида A. caspium на территории Южно-Уральского ботанического сада-института и на меловом массиве Актолагай (Республика Казахстан) выявило, что растения в условиях культуры превышают растения из природных местообитаний как по фенотипическим данным, так и по репродуктивным. Это связано с тем, что в естественных местообитаниях вид произрастает в суровом аридном климате, который препятствует его хорошему возобновлению и развитию. Интродукционное изучение выявило, что по феноритму A. caspium отнесен к короткоцветущему, весенне-раннелетнецветущему виду, относительно устойчив в культуре, по оценке успешности интродукции отнесен к малоперспективным видам в связи с недолговечностью в культуре. За состоянием его популяций необходимы дальнейший мониторинг и включение его местообитаний в систему ООПТ. Окультуривание редкого вида A. caspium снижает нагрузку на естественные местообитания вида и становится действенным способом его сохранения [20]. Следует также продолжить исследования вида в плане создания более благоприятных условий для его выращивания с тем, чтобы продлить долговечность вида в культуре, поскольку он очень декоративен.Введение. Одной из важных задач сохранения редких видов растений является их многоаспектное изучение как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции. Сохранение биоразнообразия этих видов невозможно без знаний о состоянии их ценотических популяций. Изучение биологии и структуры ценопопуляций растений – основа, на которую можно ориентироваться при прогнозе дальнейшего развития и реакции растений на неблагоприятные условия их местообитаний [1, 2]. Род Allium (лук) включает довольно много редких и эндемичных видов, произрастающих преимущественно в Северном полушарии. Согласно сводке С.К. Черепанова [3], на территории бывшего СССР встречается 332 вида рода, из которых 190 представлены во флоре Средней Азии, около половины среднеазиатских луков – эндемы [4]. Интродукция видов данного рода актуальна в связи с принадлежностью их к диким родичам культурных растений [5]. Интродукционные испытания редких видов рода Allium проводятся нами как из местной флоры, так и инорайонных [6–9].В данной статье приведены результаты исследований современного состояния редкого вида – Allium caspium (Pall.) M. Bieb. (лук каспийский) из семейства Alliaceae в условиях интродукции и природе. Вид включен в Красные книги Астраханской [10], Самарской областей [11] и др. Ареал распространения – Восточная Европа, Кавказ, Средняя Азия [3]. Встречается в песчаных пустынях и на песках в районе выходов пестроцветных пород. Эндем [12]. Редкий вид, снижающий численность. Представляет практический интерес как декоративное растение. Жизненная форма – луковичное непартикулирующее, моноцентрическое растение. Весеннецветущий эфемероид [13]. Цель исследования – изучить морфометрические показатели и семенную продуктивность A. caspium в условиях культуры и природных местообитаниях.Объекты и методы. A. caspium – многолетний луковичный вид. Образует шаровидную луковицу, диаметром до 4 см, покрытую тонкими оболочками черного цвета. Стебель высотой до 30 см, до 7 мм в диаметре. Листья от 1 до 3 шт., от линейно-ланцетных до широколанцетных. Соцветие – зонтик, пучковатое, полу- или шаровидное, многоцветковое, немного рыхлое. Цветоножки длиной до 15 см, в 2–4 раза длиннее листочков околоцветника. Околоцветник длиной до 15 см, колокольчатой формы, от грязно-зеленовато-фиолетового до беловатого, листочки продолговатые, тупые, длиной до 10 мм. Тычиночные нити фиолетовые или белые, линейно-шиловидные, короче листочков околоцветника в 1,5–2 раза. Завязь имеет гладкую поверхность, на короткой ножке, коробочка около 4 мм в диаметре, широко-обратнояйцевид­ной формы [4]. Изучение A. caspium в условиях культуры проводилось на базе Южно-Уральского ботанического сада-института г. Уфы (в северной лесостепной зоне Республики Башкортостан) с 2009 г. по настоящее время. Материал привезен из природных популяций флоры Казахстана в виде луковиц и семян в 2008 г. В природе вид изучался в 2019 г. в пределах мелового массива Актолагай, расположенного в южной части Актюбинской области Республики Казахстан. В исследовании применяли общепринятые методики изучения и наблюдения растений в условиях интродукции [14, 15]. Фенологические наблюдения проводились в интродукции, изучение морфометрических показателей и семенной продуктивности – в интродукции и природе согласно методу В.Н. Голубева [16] на 25 среднегенеративных растениях. В качестве учетной единицы принимали одну особь среднегенеративного онтогенетического состояния. Изучение морфометрических показателей проводилось в фазу цветения на следующих параметрах: высота и диаметр генеративного побега, число, длина и ширина листьев, диаметр соцветия и цветка. Семенная продуктивность изучалась по общепринятым методикам [15, 17]. Определяли процент плодоцветения, процент семенификации, семепродуктивность и его коэффициент. Оценка перспективности интродукции вида проведена по шкале, разработанной в ГБС РАН [18]. Обработку полученных данных провели в МS Excel 2010 с использованием стандартных показателей, применяя пакет статистических программ Statistica 10 [19].Результаты и их обсуждение. Многолетние фенологические наблюдения в культуре A. cas­pium показали ежегодное прохождение полного цикла развития генеративных побегов и формирование семян. По феноритмотипу вид отнесен к коротковегетирующим, весенне-раннелетне­цветущим эфемероидам с устойчивым фенологическим ритмом развития. Начало вегетации приходится на II–III декады апреля. Через месяц наблюдается появление цветоноса. Растения зацветают в конце мая – начале июня. Через 5 дней наблюдается массовое цветение и продолжается 13–18 дней, что относит лук каспийский к короткоцветущим видам. К концу июня у растения завершается вегетация и оно вступает в долгий летний период покоя. Полное созревание семян происходит на сухих цветоносах к концу июля. Период вегетации занимает 60–65 дней. От начала отрастания и до созревания семян проходит 90–96 дней. Результаты измерения морфометрических параметров, их изменчивость, а также сходство или различие по критерию Стьюдента выявили, что интродуцированные особи почти по всем морфометрическим показателям превосходят природные растения в 1,5–2 раза (табл. 1). Растения в естественных условиях обитания подвергаются антропогенным воздействиям, также влияет аридность климата и условия экотопа, это негативно отражается на их габитусе. Различия по критерию Стьюдента между растениями были установлены для числа листьев и диаметра цветка (tфакт < 2,064, показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости). Изменчивость морфометрических признаков A. caspium представлена в таблице 1 и на рисунке 1. Все параметры имеют нормальную степень изменчивости (СV – 4,3–29,9 %). По рисунку наглядно видно, что в культуре все признаки имеют меньшую вариативность, поскольку в интродукции эдафо-климатические условия более выровнены.  Таблица 1Показатели морфометрических параметров A. caspium в культуре и природе ПараметрВ условиях культуры, М±mCV, %В природных условиях, М±mCV, %tфактВысота генеративного побега, см16,3±0,294,317,9±0,7520,90,097Диаметр генеративного побега, см0,6±0,0312,90,5±0,0222,20,866Число листьев, шт.4,2±0,3118,12,4±0,1429,74,743*Длина листа, см15,2±1,213,415,4±0,5217,00,945Ширина листа, см1,6±0,046,21,8±0,0820,71,052Диаметр соцветия, см11,0±0,235,28,5±0,2816,71,139Диаметр цветка, см0,5±0,028,40,7±0,0215,12,490*Здесь и далее: M – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; Сv – коэффициент вариации, %; (*) – показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости.   Рис. 1. Коэффициенты вариации морфометрических признаков A. caspiumв природе и интродукции  Данные по семенной продуктивности A. cas­pium приведены в таблице 2. В культуре показатели семенной продуктивности значительно выше, чем в природе. Различия объясняются более высокой увлажненностью в интродук­ционных условиях и отсутствием конкуренции, которая наблюдается в естественных сообществах. В культуре на один генеративный побег число цветков (60,3±4,74) и потенциальная семенная продуктивность (361,8±28,45) в 2,3 раза больше, чем в природной популяции (26,0±2,57 и 155,8±15,40 соответственно). Число плодов в культуре в 3,4 раза выше (53,8±4,57), чем у дикорастущих растений (15,6±1,79).Реальная семенная продуктивность (157,1) в 5,7 раза больше, чем у растений природной популяции (27,7). Плодоцветение в условиях культуры (89,2) больше на 29,6 %, чем в природе (59,6). Коэффициент продуктивности семян в условиях культуры в 2,1 раза выше (43,3 %), чем в природе (20,7 %). Выявлено статистически значимое различие при 5 %-м уровне значимости для числа цветков, плодов, семян в плоде и потенциальной семенной продуктивности (ПСП) (tфакт < 2,008). Все показатели семенной продуктивности, как в культуре, так и природе, характеризуются нормальной степенью варьирования признаков (СV – 6,3–32,3 %) (табл. 2, рис. 2). Таблица 2Семенная продуктивность A. caspium в культуре и природе Продуктивность одного соцветияВ условиях культуры, М±mCV, %В природных местообитаниях, М±mCV, %tфактЧисло цветков, шт.79,7±2,256,972,8±0,876,33,676*Число плодов, шт.8,2±1,0832,36,8±0,2720,82,076*Плодоцветение, %10,1±1,1026,59,2±0,3117,51,299Число семян в плоде, шт.2,6±0,1918,21,9±0,0923,65,222*Семенификация плода, %42,5±3,1218,031,9±1,4223,60,310Потенциальная семенная продуктивность (ПСП), шт.478,0±13,486,9436,7±5,196,33,676*Реальная семеннаяпродуктивность (РСП), шт.20,3±2,1125,417,9±0,7722,90,211Коэффициентпродуктивности (Ксп), %4,2±0,3620,84,1±0,1620,70,168  Рис. 2. Коэффициенты вариации семенной продуктивности A. caspium в природе и культуре: Сv* – коэффициент вариации, %; ПСП* – потенциальная семенная продуктивность; РСП* – реальная семенная продуктивность; Ксп* – коэффициент семенной продуктивности, %  Изучение семенной продуктивности в интродукции показало, что растения цветут ежегодно, но завязываемость семян очень низкая. Семена крупные, их абсолютный вес (100 семян) составляет 9–10 г. Возобновление в условиях интродукции происходит посевом семян. Свежесобранные семена лука каспийского находятся в глубоком эндогенном покое. Оптимальным сроком посева в грунт является подзимний посев. При семенном размножении зацветает на 4–5-й год жизни. После зимы часть растений выпа­дает, поэтому лук каспийский отнесен к относительно устойчивым видам в культуре. Суммарная оценка успешности и перспективности выращивания в культуре A. caspium по результатам интродукционного исследования показала, что этот вид по сумме баллов отнесен к группе малоперспективных растений (13 баллов). Растения время от времени выпадают. Визуально повреждений болезнями и вредителями обнаружено не было ни в культуре, ни в природе.Заключение. Таким образом, изучение редкого вида A. caspium на территории Южно-Уральского ботанического сада-института и на меловом массиве Актолагай (Республика Казахстан) выявило, что растения в условиях культуры превышают растения из природных местообитаний как по фенотипическим данным, так и по репродуктивным. Это связано с тем, что в естественных местообитаниях вид произрастает в суровом аридном климате, который препятствует его хорошему возобновлению и развитию. Интродукционное изучение выявило, что по феноритму A. caspium отнесен к короткоцветущему, весенне-раннелетнецветущему виду, относительно устойчив в культуре, по оценке успешности интродукции отнесен к малоперспективным видам в связи с недолговечностью в культуре. За состоянием его популяций необходимы дальнейший мониторинг и включение его местообитаний в систему ООПТ. Окультуривание редкого вида A. caspium снижает нагрузку на естественные местообитания вида и становится действенным способом его сохранения [20]. Следует также продолжить исследования вида в плане создания более благоприятных условий для его выращивания с тем, чтобы продлить долговечность вида в культуре, поскольку он очень декоративен.