аспирант с 01.01.2023 по настоящее время
Санкт-Петербург, г. Санкт-Петербург и Ленинградская область, Россия
ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 796.015.572 Аэробная тренировка
УДК 612.1 Кровообращение. Кровь
УДК 636.11 Восточная лошадь (арабская, туркменская, персидская, татарская, берберийская)
Цель исследования – описать общий характер изменений гематологических и биохимических показателей крови арабских лошадей при срочной адаптации к длительной аэробной нагрузке. Исследование проводилось на лошадях арабской породы конного завода Ленинградской области в период с апреля по июнь 2025 г. Было отобрано 10 клинически здоровых лошадей 6–10 лет, проходящих заводской тренинг в соответствии с возрастом и выступающих в дисциплине дистанционные пробеги. Животные содержались в одинаковых условиях, получали одинаковый сбалансированный рацион. Биохимический анализ крови проводился в лаборатории на кафедре биохимии и физиологии ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины». В результате анализа полученных данных было установлено, что у лошадей арабской породы после прохождения соревновательной дистанции достоверно повышается количество лейкоцитов, нейтрофилов, моноцитов и снижается количество эозинофилов и лимфоцитов, что характеризует развитие миогенного лейкоцитоза и стрессовой лейкограммы. Также в ответ на нагрузку достоверно увеличивается концентрация гемоглобина, общего холестерина, мочевины, азота мочевины, аланинаминотрансферазы, мышечной креатинфосфокиназы, сердечного тропонина I и тироксина. У кобыл в покое уровень тестостерона выше, чем у меринов, после нагрузки снижается и становится ниже, чем у меринов, в то время как у последних под нагрузкой его уровень повышается. Однако на данном этапе нет возможности установить, связана ли такая динамика с полом или с интенсивностью физической нагрузки.
лошади, конный спорт, биохимия крови лошадей, физиология лошадей, дистанционные пробеги лошадей, адаптация лошадей
Введение. Арабская порода лошадей является одной из самых древних в мире, обладает высокими рабочими качествами, а также особенностями конституции, которые позволяют ей переносить нагрузки с наименьшим риском развития патологий [1, 2].
В настоящее время арабские лошади успешно выступают в конных дистанционных пробегах как в Российской Федерации, так и на международной арене. Имеются данные, что лошади арабской породы и ее помеси достигают лучших результатов в данной дисциплине [3]. Дистанционные пробеги являются популярным и активно развивающимся во многих странах видом спорта [4]. Поэтому изучение арабской породы остается актуальным на сегодняшний день.
Данный вид спорта можно отнести к циклическим, поскольку лошадь совершает циклические движения для перемещения тела в пространстве [5]. Пробеги классифицируются по уровню соревнований, категориям участников, по длине дистанции и по возрасту лошадей. Соревнования по пробегам проводятся на дистанциях от 40 до 160 км [6].
Таким образом, лошади подвергаются длительной аэробной нагрузке, сравнимой с марафонским бегом у человека.
Физическая нагрузка изменяет работу организма с помощью нейрогуморальной регуляции. Срочная адаптация – структурно-функциональная перестройка, происходящая в организме непосредственно при выполнении физической работы, которая направлена на активацию сердечно-сосудистой системы, энергетических депо, поддержку гидратации тканей. Адаптация к анаэробной и аэробной нагрузке будет отличаться. При марафонском беге затраты энергии восполняются почти исключительно за счет аэробных процессов, анаэробные действуют только при стартовом разгоне, ускорении на дистанции и на финише. Основной источник энергии – углеводы и липиды. На длинных и сверхдлинных дистанциях способность поддерживать высокую скорость значительно зависит от производительности сердца и дыхательной системы. В то время как анаэробная нагрузка обеспечивается энергией за счет креатинфосфата и гликолиза [7, 8]. Поэтому будут отличаться гематологические и биохимические показатели крови при разном типе нагрузки.
Изучение данной темы актуально, поскольку позволяет интерпретировать анализы крови спортивных лошадей и объективно оценивать реакцию на предъявляемую физическую нагрузку с целью дальнейшей ее корректировки или изменение рациона, добавление в него биологически активных добавок, пробиотиков или других компонентов, позволяющих нормализовать метаболизм и повысить работоспособность.
Цель исследования – описать общий характер описать общий характер изменений гематологических и биохимических показателей крови арабских лошадей при срочной адаптации к длительной аэробной нагрузке.
Задачи: изучить гематологические и биохимические показатели арабских лошадей в покое; гематологические и биохимические показатели крови арабских лошадей после длительной аэробной нагрузки; провести статистический анализ полученных данных; сформулировать выводы.
Объекты и методы. Объектом исследования стали 10 клинически здоровых лошадей арабской породы (5 меринов и 5 кобыл) возрастом 6–10 лет. Лошади содержатся на одном конном заводе в Ленинградской области, получают одинаковый рацион, гуляют в левадах, проходят тренинг согласно возрасту, участвуют в соревнованиях по конным дистанционным пробегам. В период проведения исследования (апрель–июнь) лошади находились в начале соревновательного периода. Отбор проб в покое осуществлялся перед началом соревновательного периода в 6 утра до кормления, после длительной аэробной нагрузки – через 3 ч после финиша на соревнованиях по дистанционным пробегам. Лошади в соответствии с уровнем подготовки проходили дистанцию от 40 до 80 км со скоростью от 10 до 17 км/ч, средняя продолжительность нагрузки составляла 3 ч 18 мин. Взятие крови осуществлялось с учетом правил асептики и антисептики в пробирки с К3ЭДТА и с диоксидом кремния. Пробирки с диоксидом кремния центрифугировались в течение 20 мин, после отбора проб 10 мин при 3 500 об., сыворотку перемещали в сухую чистую пробирку типа Эппендорф и сразу замораживали. Транспортировка в лабораторию осуществлялась в замороженном виде. Пробирки на общий клинический анализ доставлялись в течение часа в лабораторию при температуре 20–24 °С. Биохимическое исследование проводили с использованием наборов «Абрис+», концентрацию тропонина I определяли хемилюминесцентным иммуноанализом на микрочастицах, сывороточного альфа-амилоида и гормонов – иммуноферментным анализом.
Лейкограмму выводили путем микроскопии мазков крови (окраска по Паппенгейму), СОЭ измеряли с использованием пипеток Панченкова, концентрацию гемоглобина – гемоглобинцианидным методом с применением ацетонциангидрина, подсчет концентрации эритроцитов и лейкоцитов проводили с использованием счетной камеры с сеткой Горяева. Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием пакета программ в MS Excel, включала вычисление среднего арифметического, стандартного отклонения, расчет достоверности проводился с использованием критерия Манна–Уитни.
Результаты и их обсуждение. Результаты исследования представлены в таблицах 1 и 2.
Таблица 1
Гематологические показатели крови арабских лошадей
до и после длительной аэробной нагрузки
Hematological parameters of Arabian horses before and after prolonged aerobic exercise
|
Показатель |
Референтные значения |
Покой (n=10) |
Нагрузка (n=10) |
|
Лейкоциты (г/л) |
7,00–12,00 |
11,60±1,45 |
14,47±2,251 |
|
Эритроциты (г/л) |
7,10–10,50 |
9,00±0,90 |
8,00±0,55 |
|
Гемоглобин (г/л) |
80,00–140,00 |
114,17±13,59 |
132,00±18,092 |
|
Тромбоциты (г/л) |
100,00–600,00 |
203,00±42,45 |
162,50±36,43 |
|
Миелоциты (%) |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Миелоциты (г/л) |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Юные нейтрофилы (%) |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Юные нейтрофилы (г/л) |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Палочкоядерные нейтрофилы (%) |
1,00–6,00 |
2,33±0,52 |
4,50±1,971 |
|
Палочкоядерные нейтрофилы (г/л) |
0,05–0,60 |
0,27±0,06 |
0,65±0,281 |
|
Сегментоядерные нейтрофилы (%) |
45,00–70,00 |
56,00±3,29 |
67,00±5,101 |
|
Сегментоядерные нейтрофилы (г/л) |
2,25–7,00 |
6,51±1,05 |
9,76±2,141 |
|
Эозинофилы (%) |
1,00–8,00 |
5,17±0,75 |
2,67±1,762 |
|
Эозинофилы (г/л) |
0,05–0,80 |
0,62±0,10 |
0,38±0,282 |
|
Базофилы (%) |
0–1,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Базофилы (г/л) |
0–0,10 |
0,00 |
0,00 |
|
Моноциты (%) |
0–10,00 |
6,33±0,82 |
8,17±1,481 |
|
Моноциты (г/л) |
0–1,00 |
0,73±0,10 |
1,17±0,211 |
|
Лимфоциты (%) |
20,00–45,00 |
30,17±3,66 |
17,67±6,061 |
|
Лимфоциты (г/л) |
1,00–4,50 |
3,49±0,51 |
2,50±0,812 |
|
СОЭ (мм/ч) |
2,00–70,00 |
32,50±17,54 |
37,33±10,58 |
Здесь и далее: 1Достоверно при р ≤ 0,01 по сравнению с покоем; 2Достоверно при р ≤ 0,05 по сравнению с покоем.
Таблица 2
Биохимические показатели крови арабских лошадей
до и после длительной аэробной нагрузки
Blood biochemistry of Arabian horses before and after prolonged aerobic exercise
|
Показатель |
Референтные пределы |
Покой (n=10) |
Нагрузка (n=10) |
|
Общий белок, г/л |
62,00–78,00 |
68,38±5,29 |
67,72±4,84 |
|
Альбумин, г/л |
25,00–45,00 |
28,80±1,77 |
29,93±1,51 |
|
Глобулины, г/л |
34,00–46,00 |
39,58±4,06 |
37,78±4,23 |
|
Альбумины, % |
|
42,20±2,03 |
44,33±3,01 |
|
Глобулины, % |
|
57,80±2,03 |
55,67±3,01 |
|
Мочевина, ммоль/л |
3,30–6,70 |
4,61±0,94 |
6,57±0,851 |
|
Азот мочевины, ммоль/л |
1,50–3,10 |
2,15±0,44 |
3,06±0,401 |
|
Креатинин, мкмоль/л |
62,00–167,00 |
108,53±11,15 |
100,33±19,90 |
|
Билирубин, мкмоль/л |
5,60–39,00 |
12,93±1,64 |
18,33±7,15 |
|
АЛТ, МЕ/л |
3,00–20,00 |
9,98±4,08 |
15,47±5,172 |
|
АСТ, МЕ/л |
50,00–420,00 |
373,25±43,21 |
394,45±101,02 |
|
Щелочная фосфатаза, МЕ/л |
80,00–200,00 |
150,66±20,09 |
166,25±24,61 |
|
Амилаза, МЕ/л |
10,00–100,00 |
18,53±3,97 |
20,33±6,04 |
|
Глюкоза, ммоль/л |
4,20–6,40 |
5,03±0,46 |
5,07±0,73 |
|
Холестерин, ммоль/л |
1,00–3,00 |
1,51±0,25 |
1,81±0,212 |
|
Кальций, ммоль/л |
2,50–3,40 |
2,98±0,19 |
3,09±0,24 |
|
Фосфор, ммоль/л |
0,70–1,40 |
1,07±0,21 |
0,96±0,21 |
|
ЛДГ, МЕ/л |
200,00–600,00 |
317,12±72,93 |
388,18±139,37 |
|
Креатинкиназа СК, МЕ/л |
20,00–220,00 |
307,15±141,77 |
1204,33±114,751 |
|
Креатинкиназа МВ, МЕ/л |
0,00–100,00 |
58,38±22,99 |
40,65±5,45 |
|
Тропонин I, нг/мл |
0,00–0,20 |
0,0098±0,02 |
0,0688±0,031 |
|
Сывороточный альфа-амилоид, мл/л |
0,00–10,00 |
10,00±0,00 |
10,50±1,23 |
|
Кортизол, нмоль/л |
39,00–227,00 |
148,15±69,85 |
185,32±100,41 |
|
Тестостерон, нмоль/л |
0,40–2,20 |
1,77±1,98 |
2,56±4,85 |
|
Тестостерон (мерины), нмоль/л |
|
0,61±0,08 |
0,74±0,141 |
|
Тестостерон (кобылы), нмоль/л |
|
1,23±0,54 |
0,52±0,091 |
|
Индекс анаболизма, % |
|
1,30±0,97 |
1,27±1,55 |
|
Трийодтиронин общий, нмоль/л |
1,10–4,00 |
3,20±0,80 |
2,26±0,40 |
|
Тироксин общий, нмоль/л |
20,00–57,00 |
25,56±4,49 |
33,78±10,831 |
Гематологические и биохимические показатели исследуемых лошадей находятся в пределах референтных значений, за исключением мышечной креатинфосфокиназы, что может быть вызвано нахождением лошадей в тренинге. Поскольку в покое мочевина находится в пределах референтных значений, можно утверждать, что лошади успевают восстановиться, а высокий уровень креатинфосфокиназы связан с ее медленной утилизацией организмом [9–14].
После длительной аэробной нагрузки у арабских лошадей в относительных и абсолютных величинах достоверно выше (р ≤ 0,01) лейкоциты, палочкоядерные нейтрофилы, сегментоядерные нейтрофилы и моноциты. Лейкоциты увеличиваются на 25 % по сравнению с покоем, относительное количество палочкоядерных нейтрофилов – на 93, абсолютное количество палочкоядерных нейтрофилов – на 141, относительное количество сегментоядерные нейтрофилы – на 17, абсолютное количество сегментоядерных нейтрофилов – на 50, относительное количество моноцитов – на 29, абсолютное количество моноцитов – на 60 %. В свою очередь, наблюдается достоверное (р ≤ 0,01) снижение относительного количества лимфоцитов, а также достоверное (р ≤ 0,05) снижение абсолютного количества лимфоцитов, эозинофилов и относительного количества эозинофилов. По сравнению с покоем относительное количество лимфоцитов снижается на 42 %, абсолютное количество лимфоцитов – на 28, относительное количество эозинофилов – на 48, абсолютное количество эозинофилов – на 39 %. Таким образом, под влиянием длительной аэробной нагрузки развивается стрессовая лейкограмма, которая характеризуется повышением количества лейкоцитов, нейтрофилов, моноцитов и снижением эозинофилов и лимфоцитов. Повышение нейтрофилов, моноцитов и падение лимфоцитов у лошадей после нагрузки устанавливает С.С. Маркин с соавторами (2022), также количество моноцитов после работы повышается у лошадей в исследовании А.В. Андрийчука с соавторами, С.А. Зиновьевой с соавторами (2014) [15, 16]. А.А. Иванов с соавторами, Б.С. Селенов с соавторами в своих работах отмечают наиболее вероятной причиной развития стрессовой лейкограммы – влияние кортизола, который вызывает нейтрофилию, лимфопению, эозинопению. Предположительно нейтрофилия развивается вследствие мобилизации пристеночного пула под влиянием адреналина и снижения миграционных способностей нейтрофилов под влиянием кортикостероидов [17, 18].
Количество циркулирующих лейкоцитов может увеличиваться под влиянием кортизола, а также при сокращении селезенки под влиянием симпатико-адреналовой оси, активированной физической нагрузкой [19].
В своих работах проявление миогенного лейкоцитоза отмечают М.Е. Агафонова (2008), Е.Ю. Бородкина (2008), А.В. Андрийчук (2014), С.А. Зиновьева (2022) и другие авторы [15, 16, 19, 20].
Также после нагрузки достоверно (р ≤ 0,05) повышается концентрация гемоглобина в крови. После нагрузки он повышается на 16 % по сравнению с покоем.
Подобные изменения в своих исследованиях наблюдали М.Е. Агафонова (2008), Н.В. Черный (2017), Н.В. Иванова с соавторами(2014), С.С. Маркин с соавторами (2024) и другие ученые [19, 21–27]. Авторы связывают повышение концентрации гемоглобина с выходом эритроцитов из депо под влиянием физической нагрузки, однако в нашем исследовании рост количества эритроцитов не наблюдался, напротив, наблюдается снижение их количества, что может быть вызвано внутрисосудистым гемолизом, вызванным накоплением метаболитов в крови и ацидозом. Это также может приводить к повышению билирубина, которое мы наблюдаем после нагрузки [28].
Достоверно (р ≤ 0,01) по сравнению с покоем повышается концентрация мочевины и азота мочевины в крови. После нагрузки их концентрация на 43 % выше, чем в покое. Мышечная работа усиливает катаболизм тканевых белков, в том числе кортизол усиливает распад белков в мышцах, что может повышать концентрацию мочевины [25].
Увеличение концентрации после физической нагрузки у лошадей отмечают Н.Е. Орлова с соавторами (2018), С.С. Маркин с соавторами (2020), С.М.о. Тахир-заде (2014), [25, 29, 30].
После нагрузки достоверно (р≤0,05) выше активность аланинаминотрансферазы, относительно покоя ее активность повышается на 55 %. Аланинаминотрансфераза – фермент, который присутствует в основном в клетках печени и почек. Во время физической нагрузки ускоряются многие биохимические реакции, особенно при аэробной работе усиливается распад липидов и углеводов, что увеличивает нагрузку на печень и повышает активность ферментов. Катаболизм белков с обезвреживанием потенциально опасных аминокислот также происходит при участии трансаминаз. Активность аланинаминотрансферазы достоверно выше при нагрузках, имеющих анаэробно-аэробный характер (острая нагрузка субмакисмальной мощности). В исследовании на беспородных крысах было установлено повышение активности аланинаминотрансферазы после острой физической нагрузки субмаксимальной мощности [31, 32].
Повышение активности аланинаминотрансферазы после физической нагрузки у лошадей отмечали, В.С. Сергиенко с соавторами (2008), С.М.о. Тахир-заде (2014), С.А. Зиновьева с соавторами (2021) [20, 30, 31].
Также достоверно повышается холестерин (р ≤ 0,05), по сравнению с нагрузкой его концентрация увеличилась на 20 %. Данные о закономерности изменения холестерина у спортсменов противоречивы. У спортсменов, занимающихся аэробными видами спорта, уровень холестерина намного ниже, чем у среднестатистического человека. При этом отмечают, что при более высоком содержании общего холестерина отмечается его снижение в ответ на мышечную нагрузку, при относительно низком, наоборот, происходит его увеличение. В исследовании на беспородных крысах острая физическая нагрузка (аэробная) вызвала повышение общего холестерина. Автор связывает данное явление с влиянием гипоксии [33, 34].
Мышечная креатинфосфокиназа достоверно (р ≤ 0,05) повышается после нагрузки, ее активность выросла на 292 % по сравнению с покоем. Длительный ацидоз сопровождается повреждением мембран мышечных клеток и повышением активности фермента в крови. Многие авторы отмечают повышение активности фермента у лошадей после физических нагрузок разного характера [22, 30, 31, 35–38].
В настоящее время механизм высвобождения сердечных тропонинов до конца не выяснен. Предложено 4 механизма повышения концентрации: высвобождение через неповрежденную мембрану кардиомиоцитов, повышение проницаемости мембраны; образование и выведение везикул; перекрестные реакции антител со скелетными изоформами [39].
Короткие периоды гипоксии могут вызывать высвобождение cTnI без гибели клеток [40–43].
Длительная аэробная нагрузка оказывает на сердце достаточное влияние, чтобы привести к достоверному (р ≤ 0,01) повышению сердечного тропонина I. После нагрузки его концентрация стала выше на 602 %. При этом активность сердечной кратинфосфокиназы после нагрузки ниже, чем в покое, что может быть связано с медленным высвобождением и выведением фермента, в то время как сердечные тропонины являются более чувствительным тестом.
Повышение сердечных тропонинов I и T у лошадей после физической нагрузки (в том числе после длительной аэробной нагрузки) отмечают в своих работах многие зарубежные авторы – J. Giers et al. (2024), М. Flethøj (2016), М. Durando (2006), Nostell (2008), Т.М. Rossi (2021) и другие [36, 37, 40–45].
Среди гормонов можно выделить тироксин и тестостерон. Длительная аэробная нагрузка вызвала достоверное (р ≤ 0,01) повышение концентрации тироксина, которая выросла на 32 % по сравнению с покоем. Также необходимо отметить, что тироксин и кортизол увеличивались после нагрузки у всех лошадей, кроме одной. Вероятно, между динамикой данных гормонов есть связь, поскольку кортизол ингибирует 5’-дейодиназу, которая отвечает за превращение тироксина в трийодтиронин. Таким образов, во время длительных нагрузок тироксин накапливается, а трийодтиронин продолжает расходоваться [49].
В исследовании на крысах установлено повышение уровня трийодтиронина после нагрузки с его последующим снижением к 120-й мин после нагрузки, в то время как уровень тироксина увеличивался на протяжении всего времени [50].
В исследованиях J. Giers et al. (2024) указано повышение тиреоидных гормонов после нагрузок разной интенсивности. Л.В. Рогожина (2022) сообщает о повышении трийодтиронина и незначимом изменении уровня тироксина после выездковой нагрузки у лошадей [27, 51].
Отдельного внимания заслуживает тестостерон. У кобыл в покое он достоверно (р ≤ 0,01) выше, чем у меринов (в 2 раза). После нагрузки у меринов тестостерон достоверно (р ≤ 0,01) выше, чем у кобыл (в 1,4 раза). Противоположно у кобыл и меринов изменяется концентрация тестостерона под влиянием длительной аэробной нагрузки. У меринов после нагрузки его концентрация достоверно (р ≤ 0,01) выше по сравнению с покоем (на 21 %), в то время как у кобыл достоверно (р ≤ 0,01) ниже (на 58 %).
Физическая нагрузка приводит к активации оси гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников, что приводит к повышению уровня кортизола и андрогенов [52].
Известно, что у хорошо тренированных мужчин после длительной нагрузки концентрация тестостерона увеличивается, однако данных по женщинам сравнительно мало [53].
Также есть утверждение, что в состоянии перетренированности чувствительность клеток половых желез и коры надпочечников к активирующим влияниям снижается [52].
С.А. Зиновьева с соавторами (2012), Е.Ю. Наумова с соавторами (2013) в своих работах установили повышение тестостерона и кортизола у жеребцов и кобыл в ответ на физическую нагрузку [54, 55].
Заключение. Таким образом, установлено, что у лошадей арабской породы в ответ на длительную аэробную нагрузку достоверно повышается количество лейкоцитов, нейтрофилов, моноцитов и снижается количество эозинофилов и лимфоцитов, что характеризует развитие миогенного лейкоцитоза и стрессовой лейкограммы. Также в ответ на нагрузку достоверно увеличивается концентрация гемоглобина, общего холестерина, мочевины, азота мочевины, аланинаминотрансферазы, мышечной креатинфосфокиназы, сердечного тропонина I и тироксина. У кобыл в покое уровень тестостерона выше, чем у меринов, после нагрузки снижается и становится ниже, чем у меринов, в то время как у последних под нагрузкой его уровень повышается. Однако на данном этапе нет возможности установить, связана такая динамика с полом или с интенсивностью физической нагрузки.
Таким образом, в настоящее время есть необходимость проводить дальнейшие исследования в данном направлении для установления причин подобной динамики биохимических показателей в ответ на длительную аэробную нагрузку.
1. Васильева А.П. Оценка внутрипородных типов чистокровных арабских лошадей по экстерьеру и работоспособности // Сборник материалов Международной конференции молодых ученых. 2011. Т. 1. С. 242–244.
2. Балакшин О.А. Арабская лошадь России. М.: Центрполиграф, 2003.
3. Калинкова Л.В., Шемарыкин А.Е. Генетическая характеристика внутрипородных типов чистокровных арабских лошадей в России // Генетика и разведение животных. 2020. № 4. С. 54–60. DOI:https://doi.org/10.31043/2410-2733-2020-4-54-60. EDN: https://elibrary.ru/MOKXDK.
4. Козлов С.А., Зиновьева С.А., Маркин С.С. Коневодство. Санкт-Петербург: Лань, 2025. 408 с.
5. Севастьянов В.В., Стеблецов Е.А., Монастырев С.Н. Основы обучения циклическим видам спорта. Воронеж : ВГПУ, 2024. 152 с.
6. Правила вида спорта «Конный спорт». Глава XIII. Пробеги. // Министерство спорта Российской Федерации: официальный сайт. 2025. Доступно по: URL: https://minsport.gov.ru/activity/government-regulation/vidy-sporta-razvivaemye-na-obshherossijskom-urovne/letnie-olimpijskie-vidy-sporta-2/konnyj-sport-1. Ссылка активна на 15.07.2025.
7. Тамбовцева Р.В. Биохимическая характеристика бега на различные дистанции // Евразийский Союз Ученых. 2015. Т. 14, № 5. С. 36–39.
8. Берковская М.А., Эльмурзаева А.А., Эдаев А.Л., и др. Влияние спортивных нагрузок на работу эндокринной системы у мужчин // Consilium Medicum. 2024. Т. 26, № 4. С. 263–268.
9. Бакулев С.Е., Дорофейков В.В., Гольберг Н.Д., и др. Энзимодиагностика в спортивной практике (обзор литературы и собственный опыт) // Человек. Спорт. Медицина. 2020. Т. 20, № 3. С. 15–24.
10. Багно О.А., Юрпалова О.А. Оценка физиологического статуса спортивных лошадей. В сб.: VI Национальная научно-практическая конференция «Актуальные научно-технические средства и сельскохозяйственные проблемы». Кемерово, 2021. С. 15–21. EDN: https://elibrary.ru/AOFJMV.
11. Крапивина Е.В., Иванов Д.В., Сорокина Д.А., и др. Сравнительный анализ лейкограмм, полученных разными способами. В сб.: Междунарудная научно-практическая конференция «Инновационное развитие продуктивного и непродуктивного животноводства». Брянск, 2022. С. 84–88. EDN: https://elibrary.ru/GSUCGD.
12. Петрикеева Л.В. Изменение показателей общего анализа крови лошадей чистокровной арабской породы, несущих ипподромную нагрузку В сб.: Междунарудная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная созданию объединенного аграрного вуза в Москве. М., 2015. С. 154–156.
13. Семенов Б.С., Гусева В.А., Кузнецова Т.Ш., и др. Влияние тренинга на биохимические показатели крови у лошадей, участвующих в соревнованиях по дистанционным пробегам // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2022. Т. 55, № 3. С. 8–14.
14. Маркин С.С., Зиновьева С.А., Козлов С.А. Влияние скоростно-силовой нагрузки на некоторые метаболические и энзимологические показатели у лошадей крупных тяжеловозных пород // Коневодство и конный спорт. 2022. № 3. С. 14–17. DOI:https://doi.org/10.25727/HS.2022.3.60555. EDN: https://elibrary.ru/TKJGFO.
15. Андрийчук А.В., Ткаченко Г.М., Ткачова И.В., и др. Гематологические показатели и маркеры окислительного стресса у лошадей крымского типа, участвующих в пробегах // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. 2014. № 17. С. 171–178.
16. Зиновьева С.А., Козлов С.А., Маркин С.С. Реакция организма лошадей рысистых и тяжеловозных пород на скоростно-силовую нагрузку // Коневодство и конный спорт. 2022. № 2. С. 17–20. DOI:https://doi.org/10.25727/HS.2022.2.60369.
17. Иванов А.А., Хотов В.Х., Петрикеева Л.В. Показатели крови лошадей чистокровной арабской породы в разные периоды скакового сезона // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2016. № 5. С. 119–126.
18. Семенов Б.С., Гусева В.А., Кузнецова Т.Ш., и др. Изменение гематологических показателей крови у лошадей, участвующих в конных дистанционных пробегах // Международный вестник ветеринарии. 2022. № 3. С. 193–199. DOI:https://doi.org/10.52419/issn2072-2419.2022.3.193.
19. Агафонова М.Е. Мониторинг частоты сердечных сокращений спортивной пары «всадник–лошадь» в процессе соревнований по троеборью // Теория и практика физической культуры. 2008. № 8. С. 7–10.
20. Сергиенко B.C., Бородкина Е.Ю. Показатели крови спортивных лошадей на разных этапах тренировки // Коневодство и конный спорт. 2008. № 2. С. 17–18.
21. Черный Н.В., Мачула О.С., Крылова А.О., и др. Гематологические и биохимические показатели крови спортивных лошадей украинской верховой и тракенской пород // Науковий вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Ґжицького. 2017. № 73. С. 118–121.
22. Сергиенко С.С., Иванова Н.В., Сергиенко Г.Ф. Ранняя подготовка буденновских и донских лошадей в России // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. 2014. № 111. С. 294–300.
23. Маркин С.С., Зиновьева С.А., Козлов С.А. Оценка влияния силовой нагрузки на организм тяжеловозных лошадей // Коневодство и конный спорт. 2024. № 3. С. 23–25. DOI: 10.25727/ HS.2024.3.60842.
24. Ашибоков Л.Х, Оршиев З.Х. Взаимосвязь гематологических показателей и степени тренированности лошадей. В сб.: Междунарудная научно-производственная конференция, посв. 75-летию зооинженерного факультета Горского ГАУ. Владикавказ, 2005. С. 110–111.
25. Орлова Н.Е., Позов С.А., Пономарева М.Е. Адаптационные гематологические реакции у скаковых лошадей при физической нагрузке // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. 2018. № 5. С. 71–76.
26. Орлова Н.Е., Пономарева М.Е. Особенности адаптации конкурных и скаковых лошадей к физическим нагрузкам. В сб.: Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня основания кафедры физиологии животных «Адаптация и реактивность домашних животных». М., 2020. С. 163–167.
27. Giers J., Bartel A., Kirsch K., et al. Blood-based assessment of oxidative stress, inflammation, endocrine and metabolic adaptations in eventing horses accounting for plasma volume shift after exercise // Vet Med Sci. 2024. Vol. 10, N 3. DOI:https://doi.org/10.1002/vms3.1409.
28. Голубева М.Г. Влияние физической нагрузки на функциональное состояние мембран эритроцитов // Спортивная медицина: наука и практика. 2020. Т. 10, № 2. С. 55–64. DOI:https://doi.org/10.17238/ISSN 2223-2524.2020.2.55. EDN: https://elibrary.ru/CDFMIK.
29. Маркин С.С., Зиновьева С.А., Козлов С.А. Некоторые особенности метаболизма лошадей при разном режиме двигательной активности // Иппология и ветеринария. 2020. № 3. С. 52–59.
30. Тахир-заде С.М.о. Изменение показателей иммунного статуса и микробиоценоза кишечника у донской и карабахской пород лошадей при тренинге: дис. ... канд. биол. наук: 06.02.02, 03.03.01: М., 2014. 104 с.
31. Зиновьева С.А., Козлов С.А., Маркин С.С. Динамика некоторых биохимических показателей крови лошадей, выполняющих скоростно-силовую нагрузку. В сб.: Научно-практическая конференция с международным участием «Научно-образовательная среда как основа развития агропромышленного комплекса арктических территорий». Якутск, 2021. С. 234–238.
32. Ермолаева Е.Н., Кривохижина Л.В. Индикаторы повреждения при физических нагрузках различной интенсивности // Фундаментальные исследования. 2015. № 1. С. 1815–1821.
33. Ермолаева Е.Н. Изменение липидного состава крови под влиянием однократной физической нагрузки субмаксимальной мощности (экспериментальное исследование) // Саратовский научно-медицинский журнал. 2015. Т. 11, № 2. С. 123–125.
34. Ермолаева Е.Н., Кривохижина Л.В. Особенности липидемии при хронической физической нагрузке субмаксимальной мощности // ОНВ. 2015. Т. 144, № 2. С. 43–46.
35. Маркин С.С., Зиновьева С.А., Козлов С.А. Биохимический и гормональный статус организма лошадей советской тяжеловозной породы, подготовленных к испытаниям по программе тяжеловозного троеборья // Вестник АПК Верхневолжья. 2024. № 3. С. 69–74. DOI:https://doi.org/10.35694/YARCX. 2024.67.3.010.
36. Giers J., Bartel A., Kirsch K., et al. Blood-based markers for skeletal and cardiac muscle function in eventing horses before and after cross-country rides and how they are influenced by plasma volume shift // Animals (Basel). 2023. Vol. 13, N 19. DOI:https://doi.org/10.3390/ani13193110.
37. Flethøj M., Kanters J.K., Haugaard M.M., et al. Changes in heart rate, arrhythmia frequency, and cardiac biomarker values in horses during recovery after a long-distance endurance ride // J Am Vet Med Assoc. 2016. Vol. 248, N 9. Р. 1034–1042. DOI:https://doi.org/10.2460/javma.248.9.1034.
38. Witkowska-Piłaszewicz O., Malin K., Dąbrowska I., et al. Immunology of physical exercise: Is Equus Caballus an appropriate animal model for human athletes? // Int J Mol Sci. 2024. Vol. 25, N 10. DOI:https://doi.org/10.3390/ijms25105210.
39. Чаулин А.М., Григорьева Ю.В., Суворова Г.Н. Влияние физических нагрузок на уровни сердечных тропонинов (обзор литературы) // Бюллетень науки и практики. 2020. Т. 6, № 7. С. 107–117.
40. Durando M., Reef V., Kline K., et al. Acute effects of short duration, maximal exercise on cardiac troponin I in healthy horses // Equine and Comparative Exercise Physiology. 2006. Vol. 3, N 4. P. 217–223. DOI:https://doi.org/10.1017/S1478061506703048.
41. Nostell K., Häggström J. Resting concentrations of cardiac troponin I in fit horses and effect of racing // J Vet Cardiol. 2008. Vol. 10, N 2. Р. 105–109. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jvc.2008.10.001.
42. Rossi T.M., Kavsak P.A., Maxie M.G., et al. Post-exercise cardiac troponin I release and clearance in normal Standardbred racehorses // Equine Veterinary Journal. 2019. Vol. 51, N 1. P. 97–101. DOI:https://doi.org/10.1111/evj.12486_62.
43. Hellings I.R., Krontveit R., Øverlie M., et al. Pre- and post-race serum cardiac troponin T concentrations in Standardbred racehorses // Vet J. 2020. Vol. 256, N 2. DOI:https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2020.105433.
44. Rossi T.M., Kavsak P.A., Maxie M.G., et al. Effect of racing on cardiac troponin I concentration and associations with cardiac rhythm disturbances in Standardbred racehorses // J Vet Cardiol. 2021. Vol. 35. P. 14–24. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jvc.2021.02.002.
45. Holbrook T.C., Birks E.K., Sleeper M.M., et al. Endurance exercise is associated with increased plasma cardiac troponin I in horses // Equine Vet J Suppl. 2006. Vol. 36. P. 27–31. DOI:https://doi.org/10.1111/j. 2042-3306.2006.tb05508.x.
46. Pourmohammad R., Mohri M., Seifi H.A., et al. Evaluation of cardiac troponin I, atrial natriuretic peptide and some oxidative/antioxidative biomarkers in the serum and hemolysate of trained Arabian horses after exercise // Iran J Vet Res. 2020. Vol. 21, N 3. P. 211–215.
47. Ertelt A., Merle R., Stumpff F., et al. Evaluation of different blood parameters from endurance horses competing at 160 km // J Equine Vet Sci. 2021. Vol. 104. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jevs.2021.103687.
48. Decloedt A., De Clercq D., Ven S., et al. Right ventricular function during pharmacological and exercise stress testing in horses // Vet J. 2017. Vol. 227. P. 8–14. DOI:https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2017.08.001.
49. Корнякова В.В., Сауткин Я.А., Заболотных М.В., и др. Тиреоидный статус при физических нагрузках // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2018. № 5. С. 175–179.
50. Демидова Т.Ю., Скуридина Д.В., Кочина А.С. Влияние физической активности на пролактин и гормоны щитовидной железы // Академия медицины и спорта. 2021. Т. 2, № 3. С. 25–29.
51. Рогожина Л.В. Влияние физической нагрузки на содержание тиреоидных гормонов и кортизола у лошадей. В сб.: I Национальная (Всероссийская) научно-практическая конференция «Актуальные вопросы развития коневодства». Уссурийск, 2022. С. 38–40. EDN: https://elibrary.ru/IEFEPH.
52. Бадтиева В.А., Павлов В.И., Шарыкин А.С., и др. Синдром перетренированности как функциональное расстройство сердечно-сосудистой системы, обусловенное физическими нагрузками // РКЖ. 2018. Т. 23, № 6. С. 180–190.
53. Селезнева И.С., Иванцова М.Н. Биохимические изменения при занятиях физкультурой и спортом. Екатеринбург: УрФУ, 2019. 162 с.
54. Зиновьева С.А., Козлов С.А., Козырев С.Г., и др. Динамика половых гормонов в крови тренируемых рысистых кобыл // Известия Горского государственного аграрного университета. 2012. Т. 49, № 3. С. 182–186. EDN: https://elibrary.ru/PDUJDJ.
55. Наумова Е.Ю., Козлов С.А., Козырев С.Г. Динамика уровня стероидных гормонов в крови двухлетних рысистых лошадей на разных этапах ипподромного тренинга // Известия Горского государственного аграрного университета. 2013. Т. 50, № 4. С. 110–113. EDN: https://elibrary.ru/RQCCMP.
