ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 636.4 Свиньи
УДК 636.085.14 Жиры
УДК 612.123 Жиры, жировые вещества, липиды, мыла, глицерин в крови
Цель исследования – систематизация и обобщение данных, определяющих усвоение липидов для последующей разработки концепций и стратегий улучшения их применения в диетах свиней. Одним из главных компонентов в рационе свиней являются липиды. При внесении липидов в рацион свиней его энергетическая ценность увеличивается, поскольку в них содержится примерно в 2,25 раза больше энергии, чем в углеводах. Вопросы применения липидов в кормлении свиней современных пород и линий осложняется трудностями исследования механизмов физико-химических трансформаций липидных комплексов, которые происходят в просвете кишечника и в процессе их всасывания. Решение проблемы связано с наличием широкого спектра различий по составу и качеству жира и масел, используемых в питании свиней. Проведена оценка текущих исследований, связанных с вопросами усвоения липидов, для последующей разработки концепций и стратегий улучшения их применения в рационах свиней. Более глубокое изучение влияния химического состава липидов на их переваривание и метаболизм, а также исследование физиологических механизмов этих процессов и роли факторов, влияющих на усвоение энергии жира и масел, позволяют разработать способы повышения эффективности их использования. Рассмотрены структурно-функциональные характеристики липидов; переваривание и всасывание липидов; влияние липидов на рост, развитие и характеристику мясной продуктивности. Подробное изучение факторов, влияющих на физиологические эффекты липидов в рационах свиней, необходимо в связи с успехами в области исследования процессов переваривания липидов, их метаболизма после всасывания, процессов клеточного деления, иммунной функции и метаболического стресса у них. Существует необходимость проведения дальнейших исследований по изучению физико-химических свойств липидных комплексов и физиологических эффектов их действия в просвете кишечника, в процессах всасывания и метаболизма липидов.
жиры, масла, свиньи, липиды, метаболизм свиней, усвоение липидов, питательная ценность
Введение. Интерес к липидам в свиноводстве исторически был связан с влиянием жиров в рационе на продуктивность на разных этапах производства. Кормовые жиры и масла обеспечивают свиньям значительное количество энергии в рационе, но их состав, качество, кормовая ценность и цена сильно различаются в зависимости от источника. Энергия является самым дорогим компонентом в рационе свиней, и рекордно высокие затраты на корм в последние годы заставили специалистов сосредоточиться на оптимизации энергетической ценности кормовых ингредиентов, используемых в кормах [1–3].
Липиды, получаемые из растительных и животных источников, являются важным компонентом рациона свиней, поскольку они представляют собой незаменимые питательные вещества, необходимые для роста и развития. В обычном рационе липиды добавляются до 10 % и они служат источником незаменимых жирных кислот, таких как линолевая кислота и α-линоленовая кислота, которые не синтезируются в организме свиней. Кроме того, липиды являются носителями жирорастворимых витаминов (A, D, E и K) и таких как гидрофобные полифенолы. Липиды также являются структурными компонентами клеточных мембран, участвуют в клеточных сигнальных путях и являются предшественниками стероидных гормонов. Все эти функции пищевых липидов способствуют поддержанию здоровья поросят [4].
Существует множество источников жиров, которые можно использовать в рационе свиней. Каждый источник имеет свой состав жирных кислот, что приводит к различиям в усвояемости и энергетической ценности. Вполне вероятно, что различное содержание жиров и разные источники жиров в рационе могут влиять на отложение жировой и мышечной ткани. В конечном счете, это может влиять на скорость роста, характеристики и качество туши. Животные жиры, такие как топленое свиное сало, имеют более низкую энергетическую ценность по сравнению с растительными маслами. Это связано с тем, что животные жиры содержат больше насыщенных жирных кислот, а растительные масла – больше ненасыщенных жирных кислот. В то время как топленое свиное сало было распространенным источником жиров для откорма свиней, доступность и использование кукурузного масла возросли с распространением производства этанола. Однако ненасыщенный состав жирных кислот в кукурузном масле приводит к тому, что жир откладывается в более мягкой ткани, а упругость брюшины в целом снижается по сравнению с источниками более насыщенных жиров. Жирные кислоты служат важными регуляторами обмена веществ, поскольку являются энергетическими субстратами. Состав и молекулярная структура пищевых жирных кислот, в том числе длина цепи и количество двойных связей, влияют на переваривание, всасывание и метаболизм питательных веществ [5–7]. Несмотря на то что существует множество исследований, демонстрирующих положительное влияние добавления жира и масел в рацион на рост и развитие и характеристики туш свиней, до сих пор неясными остаются вопросы, связанные с влиянием различных источников липидов, отдельных жирных кислот на организм и экономической целесообразностью их применения [4. 7–9].
Цель исследования – систематизация и обобщение данных, определяющих усвоение липидов для последующей разработки концепций и стратегий улучшения их применения в рационах свиней.
Структурно-функциональные характеристики липидов. Разделение липидов на «жиры» и «масла» в значительной степени носит исторический характер. Как правило, «масла» – это липиды растительного происхождения, которые являются жидкими при комнатной температуре, в то время как «жиры» имеют животное происхождение и чаще всего являются твердыми при комнатной температуре. Из этих категорий есть заметные исключения, например «куриное масло». С научной точки зрения липиды делятся на три категории: триглицериды, фосфолипиды и стероиды. Триглицериды являются основным компонентом (98 % от общей массы) жиров и масел, используемых в питании животных, при этом на долю второстепенных соединений приходится небольшая часть общего количества липидов. Триглицериды, независимо от происхождения, растворимы в органических растворителях и в основном состоят из углеводородных структур, а именно монокарбоновых (жирных) кислот [R-(CH2)nCOO-] [2, 10]. В нативном триглицериде есть три стереоспецифических места, к которым присоединяются этерифицированные жирные кислоты, известные как sn-1, sn-2 и sn-3. Жирные кислоты определяются длиной их углеродной цепи (от C2 до C24): жирные кислоты с длиной цепи менее 6 атомов углерода считаются короткоцепочечными, с содержанием от 6 до 12 атомов углерода – среднецепочечными, а с содержанием более 12 атомов углерода – длинноцепочечными, и степенью их ненасыщенности (насыщенные, мононенасыщенные и полиненасыщенные); для описания жирных кислот используется несколько систем наименований, которые описывают химическую структуру [2, 10]. В диетологии жирные кислоты чаще всего обозначаются по длине их цепи и количеству двойных связей (например, линоленовая кислота обозначается как C18 : 3). Только две жирные кислоты – линолевая и линоленовая – считаются «незаменимыми» для свиней [11, 12], поскольку эндогенный синтез не может удовлетворить биологические потребности. В последние годы возродился интерес к изучению влияния уровня и соотношения не только этих, но и других жирных кислот в питании людей и животных [8, 13–15].
Жирные кислоты с короткими цепями вырабатываются эндогенно в качестве основных конечных продуктов бактериальной ферментации в толстой кишке и обычно содержатся в низких концентрациях – 58–69 ммоль/кг сухого вещества, хотя при употреблении богатой клетчаткой пищи этот показатель может быть увеличен до 84–98 ммоль/кг сухого вещества [16]. Жирные кислоты с короткой цепью, в частности бутират, являются основным источником энергии для энтероцитов кишечника [17] и часто добавляются в коммерческие корма для поддержания здоровья кишечника.
Углеводородные цепи жирных кислот неполярны, и это отсутствие полярности способствует их гидрофобности, поскольку вода очень полярна и использует заряд солюбилизированных молекул для удержания других молекул в растворе. Однако некоторые липиды известны как полярные липиды, поскольку они содержат гидрофильные структуры, которые позволяют им быть, по крайней мере, частично растворимыми в воде; эти полярные липиды являются основными компонентами клеточных мембран. Полярные липиды, выделенные из лецитина, известны своей способностью к эмульгированию, в то время как полярные липиды из молочных продуктов и продуктов животного происхождения являются потенциальными регуляторами клеточного метаболизма [18].
Усвоение липидов. Процесс пищеварения и всасывания питательных веществ рациона, в том числе липидов, сложен и состоит из нескольких последовательных этапов, которые происходят в ротовой полости, желудке, тонком и толстом кишечнике [19, 20]. Переваривание и всасывание липидов из различных пищевых продуктов – это сложные процессы, включающие действие липазы и физико-химическую обработку на протяжении всего желудочно-кишечного тракта [4]. Поскольку липиды в основном нерастворимы в воде, их необходимо эмульгировать, чтобы сделать доступными для различных липолитических ферментов, присутствующих в желудке и тонком кишечнике. Эти ферменты, действующие на границе раздела липидов и воды, включают желудочную липазу, колипазу – зависимую панкреатическую липазу, белок 2, родственный панкреатической липазе, и липазу, стимулируемую солями желчных кислот [4, 21]. Продукты пищеварения растворяются желчными кислотами и фосфолипидами в просвете кишечника и образуют самоорганизующиеся структуры, такие как мицеллы солей желчных кислот и фосфолипидные везикулы, которые затем транспортируются к эпителиальным клеткам кишечника для всасывания.
Скорость переваривания и всасывания липидов из отдельных продуктов зависит от нескольких факторов, в том числе от типа и структуры липидов, их расположения в пищевой матрице, наличия других соединений в среде пищеварения (например, пищевых волокон, полифенолов) и объема пищеварительных соков, который зависит от возраста, состояния здоровья и количества съеденной пищи [22]. Скорость появления и выведения липидов в кровоток после употребления пищи, содержащей липиды, обычно называют «постпрандиальной липемией». Постпрандиальная липемия возникает из-за увеличения количества хиломикронов, образующихся в кишечнике, и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), образующихся в печени [4, 23, 24].
Как уже говорилось выше, липиды в рационе свиней имеют широкий спектр супрамолекулярных структур и химического состава и обычно находятся в эмульгированном состоянии в жидкой или твердой пищевой матрице. Кроме того, физические структуры липидов постоянно меняются в динамичной среде желудочно-кишечного тракта, что, в свою очередь, влияет на переваривание и метаболическую судьбу продуктов пищеварения. Первым этапом переваривания липидов является обработка пищи в полости рта, которая включает в себя первоначальное механическое измельчение полутвердых и твердых продуктов, содержащих липиды. Слюна смешивается с болюсом, что способствует смазке, и снижает трение между частицами пищи за счет действия белков слюны. Жидкие пищевые эмульсии проводят в полости рта относительно мало времени, но на них все равно могут воздействовать ферменты, белки, муцины и различные ионы слюны. Муцин, содержащийся в слюне, вызывает мостиковую флокуляцию липопротеинов в желудочном тракте за счет электростатического притяжения, а также дефляционную флокуляцию липопротеинов в кишечном тракте. Первый процесс препятствовует слиянию капель масла, а второй способствует высвобождению свободных жирных кислот за счет увеличения площади контакта липопротеинов с солями желчных кислот [4, 25].
Существование лингвальной липазы – фермента, который, как было доказано, присутствует и активен в языке крыс, мышей свиней, – у ряда исследователей вызывает сомнения [26, 27]. При попадании в желудок интенсивные перистальтические волны в антральном отделе способствуют смешиванию пищи с желудочным соком. Наличие пищевых и эндогенных поверхностно-активных соединений дополнительно способствует эмульгированию липидов. Адсорбция желудочной липазы на границе раздела фаз «масло–вода» в липидных каплях/частицах запускает гидролиз триацилглицеринов с образованием в основном диацилглицеринов (ДАГ) и неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК). Желудочная липаза (молекулярная масса 50 кДа) локализуется совместно с пепсиногеном в главных клетках проксимального отдела желудка и скорость ее секреции зависит от типа и количества потребляемой пищи. Желудочная липаза стабильна при значениях pH от 2 до 7, а максимальная липолитическая активность наблюдается при pH 5,0–5,4 [4]. Она преимущественно гидролизует триглицериды по sn3-положению, что приводит к образованию sn1,2-диацилглицеринов. Считается, что липолиз триглицеридов, содержащих среднецепочечные жирные кислоты, более эффективен, чем липолиз триглицеридов, содержащих длинноцепочечные жирные кислоты, поскольку активность желудочной липазы подавляется накоплением длинноцепочечных жирных кислот на границе раздела липидов и воды. Желудочная липаза участвует в 10–30 % общего процесса липолиза свиней, но играет более важную роль в переваривании липидов у младенцев. Уровень pH (2,0–6,0) в желудке младенца выше, чем в желудке взрослого животного (pH 1,4–2,0), что, вероятно, способствует более эффективному перевариванию липидов с помощью желудочной липазы. Дальнейшее переваривание липидов зависит от действия панкреатической липазы в нижних отделах желудочно-кишечного тракта [4].
Желудок также обеспечивает прямое всасывание короткоцепочечных и среднецепочечных (менее 12 атомов углерода) жирных кислот через слизистую оболочку желудка. Предполагается, что длинноцепочечные жирные кислоты, высвобождаемые в желудке под действием желудочной липазы, первыми запускают секрецию гормонов, таких как холецистокинин (который опосредует последующие эффекты пищи). Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку контролируется процессом опорожнения желудка [2].
В тонком кишечнике триацилглицеринов (ТАГ) и ДАГ далее перерабатываются в абсорбируемые 2-моноацилглицерины и НЭЖК, главным образом под действием липазы поджелудочной железы свиньи (оптимальный диапазон рН 7,5–8,5), которая имеет кофактор, называемый колипазой. Панкреатическая липаза была широко изучена [2, 10, 28]. Это гликозилированная сериновая гидролаза с молекулярной массой 50,5 кДа, которая синтезируется ацинарными клетками поджелудочной железы в виде активного фермента, а не неактивного зимогена, как большинство ферментов поджелудочной железы. Она попадает в просвет кишечника через проток поджелудочной железы. Колипаза связывается с поверхностью раздела фаз «масло–вода» с помощью желчных кислот и закрепляет панкреатическую липазу на этой поверхности [28]. В отсутствие колипазы желчные кислоты удаляют панкреатическую липазу с поверхности липидов и тем самым подавляют липолиз. Панкреатическая липаза гидролизует триглицериды по положениям 1 и 3, высвобождая НЭЖК и 2-моноглицериды [4, 28]. Поскольку поверхностная активность этих продуктов выше, чем у исходных триглицеридов, они способствуют диспергированию липидов в просвете кишечника. Панкреатические ферменты фосфолипаза А2 (молекулярная масса 13,6 кДа) и холестеринэстераза также способны адсорбироваться на границе раздела фаз «масло–вода». Панкреатическая фосфолипаза A2 гидролизует связь ацилжирных кислот в положении 2 в фосфолипидах, высвобождая НЭЖК и лизолецитин, то есть лизофосфатидилхолин [4]. Как и в случае с НЭЖК, лизолецитин способствует диспергированию липидных капель. Эфиры холестерина расщепляются панкреатической холестеринэстеразой и всасываются в энтероциты в виде свободного холестерина. Поскольку большинство продуктов гидролиза липидов практически нерастворимы в воде, они растворяются в жидком содержимом кишечника [4]. Желчные кислоты, фосфолипиды и холестерин способны повышать растворимость липолитических продуктов в просвете кишечника, образуя ряд самоорганизующихся структур, называемых смешанными мицеллами. Смешанные мицеллы представляют собой дискообразные агрегаты, содержащие желчные соли, жирные кислоты, макроглобулины, фосфолипиды и холестерин, и имеют диаметр около 4 нм [4, 10]. Эти смешанные мицеллы в просвете кишечника сосуществуют с однослойными жидкокристаллическими везикулами или липосомами [2]. НЭЖК с длиной цепи ≤12 атомов углерода всасываются непосредственно через энтероциты в воротную вену, но НЭЖК с более длинной цепью всасываются по-другому. После поглощения энтероцитами они переэтерифицируются в триглицериды, включаются в состав хиломикронов и впоследствии попадают в лимфатическую систему [4]. Процесс абсорбции включает в себя поглощение продуктов пищеварения, внутриклеточный транспорт, синтез ТАГ и их упаковку для последующей секреции в виде хиломикронов или хранения в цитоплазматических липидных каплях энтероцитов. Все отделы тонкого кишечника способны поглощать и всасывать продукты расщепления ТАГ, однако большая часть процессов поглощения и всасывания происходит в тощей кишке. Энтероциты – это поляризованные эпителиальные клетки с апикальной и базолатеральной мембранами, которые отвечают за поглощение и всасывание большинства питательных веществ. Апикальная мембрана, или щеточная каемчатая мембрана, имеет неподвижный водный слой, через который транспортируются продукты пищеварения. В этом слое поддерживается низкий уровень pH за счет H+/Na+ антипортной системы обмена, создающей кислую среду, в которой продукты пищеварения отделяются от мицелл. НЭЖК проникают через апикальную мембрану путем пассивной диффузии или опосредованного белками транспорта [4, 29]. После всасывания из тонкого кишечника продукты расщепления липидов попадают в кровь через лимфатическую систему. За появлением хиломикронов в кровотоке следует увеличение количества ЛПОНП печеночного происхождения из-за конкуренции за липолиз между ЛПОНП и хиломикронами [4]. Считается, что постпрандиальная липемия является результатом увеличения количества как хиломикронов кишечного происхождения, так и ЛПОНП печени. Поскольку липопротеинлипаза и рецепторы печени легче воздействуют на хиломикроны, уровень ЛПОНП после приема пищи повышается в большей степени, чем уровень хиломикронов [4]. Скорость переваривания, всасывания, поступления в кровоток и выведения липидов из отдельных продуктов зависит от структуры и состава потребляемой пищи, а также от различных немодифицируемых факторов (патологических состояний, генетической предрасположенности, возраста, пола) [4, 30].
Влияние липидов на рост, развитие и характеристику мясной продуктивности. Доказано, что добавление жиров и масел в рацион свиней снижает среднесуточную потребность в корме и увеличивает среднесуточный прирост живой массы и коэффициент конверсии корма. При этом их добавление также может повлиять на характеристики туш, например увеличить толщину жировой прослойки и уменьшить содержание мякоти в туше [8, 31–34]. В мета-регрессионном анализе по результатам 41 исследования было отмечено, что увеличение чистой энергии рациона улучшило скорость роста свиней и эффективность использования корма. Однако эти результаты наблюдались только в тех случаях, когда в рационах поддерживалось соотношение лизин : энергия. Также было сообщено, что увеличение содержания незаменимых жирных кислот в рационе повышает эффективность кормления. Однако при дисбалансе соотношения лизина и незаменимых жирных отмечается снижение темпов роста свиней и увеличение толщины шпика. Поэтому при оценке результатов на добавление жира важно учитывать условия содержания свиней и потребление ими аминокислот [35–38].
При добавлении жиров и масел в рацион его энергетическая ценность увеличивается, поскольку в них содержится примерно в 2,25 раза больше энергии, чем в углеводах. При кормлении свиней вволю потребление корма для удовлетворения энергетических потребностей снижается, что приводит к уменьшению его общего потребления. Однако при уменьшении потребления корма поступление энергии остается относительно постоянным при увеличении концентрации энергии в рационе. Если концентрация других питательных веществ корректируется с учетом этого уменьшения потребления корма, то увеличение концентрации энергии за счет добавления жира и масел потенциально может увеличить интенсивность роста свиней и повысить эффективность использования корма [37].
Были проведены и другие исследования, в которых оценивалось влияние уровня и источника добавленного жира и масла на характеристики туш свиней. Что касается характеристик туши, то влияние добавления жира и масел в рацион оказалось неоднозначным. Было отмечено, что увеличение количества свиного жира в рационе приводило к повышению массы туши, но не повлияло на толщину шпика, глубину мышц и процентное содержание постного в мякоти. Однако в другом исследовании результаты свидетельствуют о том, что увеличение содержания жира в рационе с 0 до 3 % приводило к увеличению толщины шпика и выхода туши. При кормлении разными источниками жира не было обнаружено существенных различий в характеристиках туш свиней, которым добавляли к рациону соевое масло или свиной жир [31]. Показано, что свиньи, потреблявшие рационы с большим содержанием ненасыщенных жирных кислот, имеют более мягкую консистенцию сала по сравнению со свиньями, получавшими корма с высоким уровнем насыщенных жирных кислот. В растительных маслах больше полиненасыщенных жирных кислот, чем в животных жирах, таких как свиной жир. Эти полиненасыщенные жирные кислоты играют важную роль в подавлении синтеза липидов de novo и могут приводить к изменению состава откладываемого жира [38, 39]. Таким образом, увеличение количества жиров в рационе, особенно ненасыщенных жирных кислот, приводит к увеличению количества откладываемого ненасыщенного жира [31].
При добавлении конъюгированной линолевой кислоты (КЛК) в рацион свиней отмечалось улучшение показателей роста, конверсии корма. Кроме того, КЛК обладает потенциалом более стабильного снижения содержания жира и увеличения доли мышечной ткани. Следует отметить, КЛК – это собирательный термин для обозначения жирных кислот с 18 атомами углерода, которые являются геометрическими изомерами линолевой кислоты. Эти жирные кислоты содержат 2 двойные связи в положениях 9 и 11 или 10 и 12 в цис или транс конфигурации. КЛК играют важную роль в метаболизме липидов, препятствуя проникновению глюкозы в адипоциты и повышая активность ядерных факторов транскрипции и ферментов, влияющих на катаболизм жирных кислот. Таким образом, эти кислоты снижают липогенез и усиливают липолиз посредством β-окисления. Следовательно, КЛК потенциально улучшают показатели роста за счет регулирования энергетического обмена и улучшения состава туши за счет уменьшения жировой и увеличения мышечной тканей [4–47].
Заключение. Одним из главных компонентов в рационе свиней являются липиды. В последнее время специалисты по кормлению свиней проявляют повышенный интерес к максимальному использованию добавок жиров и масел. Переваривание и всасывание липидов – это сложный процесс, включающий в себя эмульгирование, гидролиз, образование смешанных мицелл и их усвоение. Результаты изучения физиологических механизмов этих процессов и роли факторов, влияющих на усвоение энергии жировых добавок, позволяют разработать способы повышения эффективности использования липидов. Огромное значение при этом имеют структурные особенности липидных комплексов, а также содержание свободных жирных кислот и общих липидов в жировых добавках. Эти факторы по-разному влияют на разных этапах роста и развития свиньи. В целом для разработки эффективных жировых добавок и их применения в свиноводстве необходимо проведение дальнейших исследований по изучению физико-химических свойств липидных комплексов и физиологических эффектов их действия в просвете кишечника, в процессах всасывания и метаболизма липидов.
Благодарности: выражаю искреннюю признательность коллегам из лаборатории белково-аминокислотного питания.
1. Varona E., Tres A., Rafecas M., et al. Composition and Nutritional Value of Acid Oils and Fatty Acid Distillates Used in Animal Feeding // Animals. 2021. Vol. 11. P. 1–20. DOI:https://doi.org/10.3390/ani11010196.
2. Wealleans A.L., Bierinckx K., Di Benedetto M. Fats and oils in pig nutrition: Factors affecting digestion and utilization // Animal Feed Science and Technology. 2021. Vol. 277. P. 1–20. 114950. DOI:https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2021.114950.
3. Thng A., Ting J.X., Tay H.R., et al. The use of predicted apparent metabolizable energy values to understand the oil and fat variability in broilers // Online Journal of Animal and Feed Research. 2020. Vol. 10, № 4. P. 150–157.
4. Acevedo-Fani A., Singh H. Biophysical insights into modulating lipid digestion in food emulsions // Prog. Lipid Res. 2022. Vol. 85. P. 101–129. DOI:https://doi.org/10.1016/j.plipres.2021.101129.
5. Nur Mahendra M.Y., Kamaludeen J., Pertiwi H. Omega-6: Its Pharmacology, Effect on the Broiler Production, and Health // Vet. Med. Int. 2023. Vol. 1. P. 3220–3244. DOI:https://doi.org/10.1155/2023/3220344.
6. Lauridsen C. Effects of dietary fatty acids on gut health and function of pigs pre- and post-weaning // J. Anim. Sci. 2020. Vol. 98, № 4 (skaa086). P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.1093/jas/skaa086.
7. Позднякова Н., Лушников Н. Масла в рационе свиней: какие и сколько? // Животноводство России. 2022. № 2. С. 32–34. DOI:https://doi.org/10.25701/ZZR.2022.02.02.004.
8. Bromm J.J., Tokach M.D., Woodworth J.C., et al. Effects of fat source and level on growth performance and carcass characteristics of commercial finishing pigs // Transl. Anim. Sci. 2023. Vol. 7, № 1 (txad018). P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.1093/tas/txad018.
9. Ravindran V., Tancharoenrat P., Zaefarian F., et al. Fats in poultry nutrition: Digestive physiology and factors influencing their utilisation // Animal Feed Science and Technology. 2016. Vol. 213. P. 1–21. DOI:https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2016.01.012.
10. Kerr B.J., Kellner T.A., Shurson G.C. Characteristics of lipids and their feeding value in swine diets // J. Anim. Sci. Biotechnol. 2015. Vol. 6, № 1. P. 1–23. DOI:https://doi.org/10.1186/s40104-015-0028-x.
11. National Research Council. NRC Nutrient Requirements of Swine. 11th ed. Washington: National Academies Press, 2012. 391 p.
12. Shurson G.C., Kerr B.J., Hanson A.R. Evaluating the quality of feed fats and oils and their effects on pig growth performance // J. Anim. Sci. Biotech. 2015. Vol. 6. P. 1–11. DOI:https://doi.org/10.1186/s40104-015-0005-4.
13. Shibabaw T. Omega-3 polyunsaturated fatty acids: anti-inflammatory and anti-hypertriglyceridemia mechanisms in cardiovascular disease // Mol. Cell Biochem. 2021. Vol. 476. P. 993–1003. DOI:https://doi.org/10.1007/s11010-020-03965-7.
14. Wang L., Chen Y., Yang Y., et al. Oils with different degree of saturation: effects on ileal digestibility of fat and corresponding additivity and bacterial community in growing pigs // J. Animal Sci. Biotechnol. 2024. Vol. 15, № 21. P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.1186/s40104-023-00990-6.
15. Zhang Y., Peng S., Dong S., et al. Fatty acid-balanced oil improved nutrient digestibility, altered milk composition in lactating sows and fecal microbial composition in piglets // Anim. Biosci. 2024. Vol. 37, № 5. P. 883–895. DOI:https://doi.org/10.5713/ab.23.0359.
16. Zhan Z., Tang H., Zhang Y., et al. Potential of gut-derived short-chain fatty acids to control enteric pathogens // Front. Microbiol. 2022. Vol. 13. P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.976406.
17. Wang B., Hou J., Cao Y., et al. Dietary isobutyric acid supplementation improves intestinal mucosal barrier function and meat quality by regulating cecal microbiota and serum metabolites in weaned piglets // Front. Vet. Sci. 2025. Vol. 12. P. 1–16. DOI:https://doi.org/10.3389/fvets.2025.1565216.
18. Zheng L., Fleith M., Giuffrida F., et al. Dietary Polar Lipids and Cognitive Development: A Narrative Review // Adv. Nutr. 2019. Vol. 10, № 6. P. 1163–1176. DOI:https://doi.org/10.1093/advances/nmz051.
19. Boland M. Human digestion – a processing perspective // J. Sci. Food Agric. 2016. Vol. 96, N 7. P. 2275–2283. DOI:https://doi.org/10.1002/jsfa.7601.
20. Acevedo-Fani A., Dave A., Singh H. Nature-Assembled Structures for Delivery of Bioactive Compounds and Their Potential in Functional Foods // Front. Chem. 2020. Vol. 8. P. 1–22. DOI: 10.3389/ fchem.2020.564021.
21. Lee S., Jo K., Jeong S.K., et al. Strategies for modulating the lipid digestion of emulsions in the gastrointestinal tract // Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 2024. Vol. 64, N 27. P. 9740–9755. DOI: 10.1080/ 10408398.2023.2215873.
22. Calvo-Lerma J., Fornes-Ferrer V., Heredia A., et al. In vitro digestion of lipids in real foods: influence of lipid organization within the food matrix and interactions with nonlipid components // J. Food Sci. 2018. Vol. 83, N 10. P. 2629–2637. DOI:https://doi.org/10.1111/1750-3841.14343.
23. Dias C.B., Moughan P.J., Wood L.G., et al. Postprandial lipemia: factoring in lipemic response for ranking foods for their healthiness // Lipids Health Dis. 2017. Vol. 16. P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.1186/s12944-017-0568-5.
24. Dias C.B., Zhu X.Q., Thompson A.K., et al. Effect of the food form and structure on lipid digestion and postprandial lipaemic response // Food Funct. 2019. Vol. 10, N 1. P. 112–124. DOI:https://doi.org/10.1039/c8fo01698d.
25. Wang Q., Gao C., Yang N., et al. Effect of simulated saliva components on the in vitro digestion of peanut oil body emulsion // RSC Adv. 2021. Vol. 11, N 49. P. 30520–30531. DOI:https://doi.org/10.1039/d1ra03274g.
26. Brignot H., Feron G. Oral lipolysis and its association with diet and the perception and digestion of lipids: A systematic literature review // Arch. Oral Biol. 2019. Vol. 108. P. 1045–1050. DOI:https://doi.org/10.1016/j. archoralbio.2019.104550.
27. Chen J.S. Food oral processing: mechanisms and implications of food oral destruction // Trends Food Sci.Technol. 2015. Vol. 45, N 2. P. 222–228. DOI:https://doi.org/10.1016/j.tifs.2015.06.012.
28. Kłosowska K., Del Castillo-Santaella T., Maldonado-Valderrama J., et al. The bile salt/phospholipid ratio determines the extent of in vitro intestinal lipolysis of triglycerides: Interfacial and emulsion studies // Food Res. Int. 2024. Vol. 187. P. 1–14. DOI:https://doi.org/10.1016/j.foodres.2024.114421.
29. D’Aquila T., Hung Y.H., Carreiro A., et al. Recent discoveries on absorption of dietary fat: presence, synthesis, and metabolism of cytoplasmic lipid droplets within enterocytes // Bba-Mol. Cell Biol. L. 2016. Vol. 1861, N 8. P. 730–747. DOI:https://doi.org/10.1016/j.bbalip.2016.04.012.
30. Guo Q., Ye A.Q., Bellissimo N., et al. Modulating fat digestion through food structure design // Prog. Lipid Res. 2017. Vol. 68. P. 109–118. DOI:https://doi.org/10.1016/j.plipres.2017.10.001.
31. Pinheiro R.R.S., Watanabe P.H., Araújo L.R.S., et al. Structured lipids from fish viscera and coconut oils improve weight gain and intestinal morphology of piglets at nursery phase // Trop. Anim. Health Prod. 2024. Vol. 56, N 9. P. 1–11. DOI:https://doi.org/10.1007/s11250-024-04235-0.
32. Lindblom S.C., Dozier W.A., Shurson G.C., et al. Digestibility of energy and lipids and oxidative stress in nursery pigs fed commercially available lipids // J. Anim. Sci. 2017. Vol. 95, № 1. P. 239–247. DOI:https://doi.org/10.2527/jas.2016.0915.
33. Kerr B.J., Dozier W.A., Shurson G.C. Lipid digestibility and energy content of distillers' corn oil in swine and poultry // J. Anim. Sci. 2016. Vol. 94, N 7. P. 2900–2908. DOI:https://doi.org/10.2527/jas.2016-0440.
34. Kerr B.J., Wilson V.C., Zhang J., et al. Influence of feeding thermally peroxidized lipids on the performance of growing pigs // J. Anim. Sci. 2025. Vol. 103. P. 1–14. DOI:https://doi.org/10.1093/jas/skaf015.
35. Marçal D.A., Kiefer C., Tokach M.D., et al. Diet formulation method influences the response to increasing net energy in finishing pigs // Transl. Anim. Sci. 2019. Vol. 3, N 4. P. 1349–1358. DOI:https://doi.org/10.1093/tas/txz147.
36. Аширов Д.А., Еримбетов С.С., Никулин В.Н., и др. Влияние внешнесредовых факторов и биологически активных кормовых добавок на накопление жира в теле и пищевую ценность мяса цыплят-бройлеров // Проблемы биологии продуктивных животных. 2024. № 3. С. 31–57. DOI:https://doi.org/10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2024.3.31-57.
37. Nitikanchana S., Dritz S.S., Tokach M.D., et al. Regression analysis to predict growth performance from dietary net energyin growing-finishing pigs // J. Anim. Sci. 2015. Vol. 93. P. 2839–2868. DOI:https://doi.org/10.2527/jas.2015-9005.
38. Rao Z.X., Tokach M.D., Woodworth J.C., et al. Effects of Various Feed Additives on Finishing Pig Growth Performance and Carcass Characteristics: A Review // Animals (Basel). 2023. Vol.13, N 2. P. 1–18. DOI:https://doi.org/10.3390/ani13020200.
39. Hong J., Ndou S.P., Adams S., et al. Growth performance, visceral organ weights, and gut health of weaned pigs fed diets with different dietary fiber solubility and lipid sources // J. Anim. Sci. 2021. Vol. 99, N 11. P. 1–12. DOI:https://doi.org/10.1093/jas/skab292.
40. Asbaghi O., Ashtary-Larky D., Naseri K., et al. The effects of conjugated linoleic acid supplementation on lipid profile in adults: A systematic review and dose-response meta-analysis // Front. Nutr. 2022. Vol. 9. P. 1–23. DOI:https://doi.org/10.3389/fnut.2022.953012.
41. Lehnen T.E., da Silva M.R., Camacho A., et al. A review on effects of conjugated linoleic fatty acid (CLA) upon body composition and energetic metabolism // J. Int. Soc. Sports Nutr. 2015. Vol.12, N 36. P. 1–11. DOI:https://doi.org/10.1186/s12970-015-0097-4.
42. Panisson J.C., Maiorka A., Oliveira S.G., et al. Effect of ractopamine and conjugated linoleic acid on performance of late finishing pigs // Animal. 2020. Vol. 14, N 2. P. 277–284. DOI:https://doi.org/10.1017/S 1751731119001708.
43. Marcolla C.S., Holanda D.M., Ferreira S.V., et al. Chromium, CLA, and ractopamine for finishing pigs // J. Anim. Sci. 2017. Vol. 95, N 10. P. 4472–4480. DOI:https://doi.org/10.2527/jas2017.1753.
44. Ferronato G., Prandini A. Dietary Supplementation of Inorganic, Organic, and Fatty Acids in Pig: A Review // Animals (Basel). 2020. Vol. 10, N 10. P. 1–27. DOI:https://doi.org/10.3390/ani10101740.
45. Rosero D.S., Odle J., Mendoza S.M., et al. Impact of dietary lipids on sow milk composition and balance of essential fatty acids during lactation in prolific sows // J. Anim. Sci. 2015. Vol. 93. P. 2935–2947. DOI:https://doi.org/10.2527/jas.2014-8529.
46. Khatibjoo A., Mahmoodi M., Fattahnia F., et al. Effects of dietary short- and medium-chain fatty acids on performance, carcass traits, jejunum morphology, and serum parameters of broiler chickens // J. Appl. Anim. Res. 2017. Vol. 6. P. 492–498. DOI:https://doi.org/10.1080/09712119.2017.1345741.
47. Liu Y., Kil D.Y., Perez-Mendoza V.G., et al. Supplementation of different fat sources affects growth performance and carcass composition of finishing pigs // J. Anim. Sci. Biotechnol. 2018. Vol. 9. P. 1–8. DOI:https://doi.org/10.1186/s40104-018-0274-9.
