Введение. Отечественными селекционерами установлено, что для повышения молочной продуктивности животных необходимо вести отбор по оценке удоев, где экстерьерные показатели не всегда учитываются [1, 2]. Однако данная позиция подвергается критике, поскольку многочисленные исследования доказывают существенную взаимосвязь между экстерьерными характеристиками и продуктивными качествами животных. Эта связь обусловлена особенностями метаболических процессов в организме животных [3]. В других исследованиях отмечают, что необходим комплексный подход к селекционной работе, предполагающий учет множества факторов, влияющих на молочную продуктивность. Особое внимание следует уделять экстерьерным показателям, степени инбредности, взаимодействию различных генетических факторов и их совокупному влиянию на продуктивные качества [4, 5]. Объективная оценка экстерьера животных должна осуществляться на основе следующих промеров, коррелирующих с продуктивностью: высота в холке, глубина груди, косая длина туловища, обхват груди за лопатками и обхват пясти [6, 7]. При линейной же оценке экстерьера пользуются различными системами, основной из которых в Московской области является методика Союз «Мосплем».

В ходе комплексных исследований, реализованных на базе племенного хозяйства ООО «Племзавод им. Ленина», расположенного в Ковернинском районе Нижегородской области, был проведен детальный анализ влияния различных систем содержания на фенотипические характеристики первотелок голштинской породы. Методологической основой исследования послужил дисперсионный анализ, позволивший объективно оценить степень воздействия условий содержания на экстерьерные параметры животных. Полученные результаты демонстрируют выраженную корреляционную зависимость между системой содержания и морфологическими характеристиками исследуемых особей. Статистическая обработка данных выявила неоднородную картину влияния условий содержания на различные экстерьерные показатели. Наиболее существенной оказалась взаимосвязь между системой содержания и глубиной грудной клетки (коэффициент влияния 0,68), что классифицируется как воздействие средней интенсивности. Умеренное влияние (коэффициент 0,44) прослеживается в отношении длины сосков. Минимальные показатели влияния условий содержания зафиксированы по следующим параметрам: высота в холке (коэффициент 0,08); высота в крестце (0,07); протяженность туловища по косой линии (0,04); периметр грудной клетки (0,06); ширина грудного отдела (0,004); обхват пястной области (0,02). Проведенная статистическая верификация подтвердила достоверность различий в воздействии условий содержания на такие показатели, как косая длина туловища, обхват грудной клетки, ширина груди и параметры вымени. Выявленная превалирующая роль условий содержания в формировании глубины грудной клетки может быть обусловлена особенностями двигательной активности животных в рамках различных систем содержания [8].

В рамках научно-исследовательской работы, проведенной на базе ведущих племенных предприятий Курганской области – ООО «Луч» и СПК «Племзавод «Разлив», были осуществлены комплексные исследования особенностей фенотипической характеристики коров-первотелок черно-пестрой и голштинской пород. В процессе изучения конституциональных особенностей животных применялся комплексный подход, включающий как анализ абсолютных морфологических показателей, так и оценку коррелятивных связей между анатомически сопряженными промерами. Результаты исследования демонстрируют высокую степень фенотипической однородности поголовья в хозяйстве ООО «Луч». Статистический анализ свидетельствует о незначительной вариабельности показателей телосложения, при этом коэффициент изменчивости большинства параметров не превышает порогового значения в 8 %. Особого внимания заслуживает выявленная зависимость между конституциональными особенностями животных и их репродуктивной функцией. Проведенные исследования убедительно доказывают необходимость учета типа телосложения при формировании племенных стад с высоким потенциалом молочной продуктивности. Количественная оценка влияния конституциональных особенностей на репродуктивные показатели свидетельствует о существенной корреляции на выход телят и составляет 2,1 % [9].

На основе научно-исследовательской работы, реализованной на базе ОАО «Племенной завод «Россия», расположенного в Челябинской области, был проведен углубленный анализ генетических детерминант формирования экстерьерных характеристик молодняка крупного рогатого скота. Объектом исследования выступали бычки, для которых была проведена комплексная оценка влияния линейной принадлежности и степени породности на морфологические показатели. Результаты статистического анализа продемонстрировали существенную роль генетических факторов в формировании фенотипических характеристик животных. Количественная оценка влияния различных генетических параметров показала следующие закономерности: линейная принадлежность определяет вариабельность промеров на уровне до 37 %; степень кровности оказывает более значительное воздействие, достигая 55 % влияния; в различные периоды индивидуального развития (онтогенеза) дисперсия промеров демонстрирует стабильную динамику. Примечательно, что влияние породной принадлежности демонстрирует превосходство над линейной принадлежностью в среднем на 19–20 %. Данная закономерность, по мнению авторов, обусловлена эффектом межпородного скрещивания и привнесением новых генетических компонент [10].

В рамках научно-исследовательской деятельности в Республике Калмыкия были реализованы два экспериментальных проекта, направленных на изучение влияния генетических и паратипических факторов на продуктивные качества молодняка крупного рогатого скота. Объектом исследования выступили три экспериментальные группы бычков численностью по 40 голов каждая, сформированные из новорожденного молодняка по принципу аналогов с учетом их происхождения: I группа – чистопородные представители калмыцкой породы; II группа – помесные животные первого поколения (красный абердин-ангус × калмыцкая порода); III группа – помесные животные второго поколения (красный абердин-ангус × калмыцкая порода). В ходе статистической обработки полученных данных методом дисперсионного анализа было установлено дифференцированное воздействие кормовых факторов на различные показатели селекции. Проведенные исследования выявили высокодостоверную корреляцию (P < 0,01–0,001) между типом кормления и следующими параметрами: динамика живой массы животных; интенсивность среднесуточного прироста; качественные характеристики мясных форм прижизненной оценки [11].

Исследования, проведенные в племенных хозяйствах Ленинградской области по разведению айрширской породы молочного скота, установили, что разница между коэффициентами силы влияния кровностей на признаки экстерьера по айрширскому скоту финской и канадской селекции колеблется от 7,9 до 18,7 ед., а на индекс строения вымени и индекс строения конечностей равна 6,6 и 3,5 ед. Анализ совместного влияния генетического материала айрширской породы финского и канадского происхождения демонстрирует разнонаправленный характер воздействия на фенотипические характеристики животных. Установлено, что при оценке линейных параметров наблюдается снижение совокупного влияния кровности по указанным селекционным типам, тогда как при исследовании экстерьерных индексов отмечается усиление данного эффекта. Полученные результаты указывают на необходимость дифференцированного подхода к селекционной работе при совершенствовании экстерьерных характеристик стада. Для оптимизации отдельных фенотипических признаков рекомендуется проводить детальный анализ генеалогической структуры животных с учетом доли кровности по родственным породам айрширской группы; процентного соотношения генетического материала финской селекции; вклада канадской селекционной линии и возможных комбинаций указанных селекционных типов. Особую значимость приобретает учет генетического потенциала пробандов при планировании селекционных мероприятий [12].

В рамках последних научно-исследовательских работ, проведенных на поголовье первотелок голштинской породы черно-пестрой масти, была подтверждена существенная роль линейной принадлежности в формировании экстерьерных характеристик животных. Статистическая обработка полученных данных методами дисперсионного анализа позволила выявить значимые корреляционные связи между линейной принадлежностью и рядом морфологических показателей. Установлено, что линейная принадлежность оказывает высокодостоверное влияние (p ≤ 0,001) на комплексную оценку телосложения животных. Детальный анализ выявил наиболее существенные эффекты линейной принадлежности на следующие параметры экстерьера: высота в крестце; положение зада; высота развития задних долей вымени; длина сосков; ширина зада и угол задних ног сбоку. По указанным показателям установлена высокая степень статистической значимости (p ≤ 0,01). При этом влияние линейной принадлежности на прочие признаки экстерьера также подтверждено, однако характеризуется меньшей силой корреляционной связи. Корреляционный анализ с применением критерия Фишера продемонстрировал наличие достоверной положительной взаимосвязи между линейной принадлежностью и показателями типа телосложения животных [13, 14].

Исследований, направленных на изучение влияния уровня гомозиготности и геномного инбридинга на признаки экстерьера, не оказалось, в связи с чем наша работа имеет научную новизну и актуальность, исходя из сложившейся мировой тенденции на увеличение процента инбридинга из-за ограниченного числа производителей, используемых в селекции в связи с ориентаций на лидеров популяции.

Цель исследования – оценка влияния уровня гомозиготности и геномного инбридинга, на признаки экстерьера по средствам дисперсионного анализа.

Задачи: оценка генетического влияния путем вычисления коэффициента инбридинга (Fx) у племенных быков-производителей и последующего анализа его воздействия на экстерьерные признаки их дочерей; исследование аутосомного влияния через анализ воздействия собственного коэффициента инбридинга коров на их фенотипические проявления признаков экстерьера.

Полученные результаты будут использованы для формирования теоретической базы исследования и углубления понимания механизмов наследования экстерьерных признаков в популяциях с различной степенью родства: генетический мониторинг посредством определения уровня гомозиготности племенных быков с использованием STR-маркеров с последующим анализом, направленным на выявление влияния молекулярно-генетических характеристик производителей на экстерьерные признаки у их дочерей; расчет влияния геномного инбридинга, рассчитанного по SNP-маркерам, на признаки экстерьера дочерей.

Объекты и методы. Исследования проведены на дочерях (первотелках) генотипированных быков-производителей голштинской и черно-пестрой пород. В рамках молекулярно-генетического исследования был проведен комплексный анализ уровня гомозиготности (Ca) у быков-производителей молочного направления продуктивности (черно-пестрой и голштинской пород), представленных в племенных хозяйствах Московской области (n = 341). Методология исследования включала несколько этапов. Выделение нуклеиновых кислот осуществлялось методом колоночной хроматографии с применением специализированных наборов Nexttec (Nexttec Biotechnologie GmbH, Германия). Исходным материалом служила сперма племенных быков, обработка которой проводилась согласно протоколу производителя; генотипирование животных выполнялось с использованием мультиплексной панели микросателлитных маркеров (STR-локусов), включающей 12 генетических маркеров: TGLA227, BM2113, TGLA53, ETH10, SPS115, TGLA122, INRA23, TGLA126, BM1818, ETH3, ETH225, BM1824. Анализ генетических маркеров проводился на автоматизированном капиллярном секвенаторе ABI 3130xl Genetic Analyzer (Applied Biosystems, Life technologies, США). Определение длины аллельных вариантов осуществлялось с помощью программного обеспечения Gene Mapper v.4 (Applied Biosystems). Статистический анализ полученных данных выполнялся в программе GenAlEx 6.5.1, что позволило провести всестороннюю оценку генетической структуры исследуемой популяции [15]. Методика расчета индивидуальной гомозиготности базировалась на определении соотношения количества гомозиготных локусов к общему числу анализируемых маркеров. При этом учитывались только локусы с полноформатными данными, исключая позиции с нулевыми аллелями (0/0). Классификация результатов проводилась путем распределения всего массива данных (n = 39749 дочерей) на три основные группы по уровню гомозиготности: группа 1 – полностью гетерозиготные особи (Ca = 0 %); группа 2 – особи со средним уровнем гомозиготности (Ca = 8–50 %); группа 3: особи с высоким уровнем гомозиготности (Ca = 55–77 %).

В рамках молекулярно-генетического исследования была сформирована репрезентативная выборка племенных быков (n = 356), представляющих популяции крупного рогатого скота Московской области. Геномный анализ осуществлялся с применением современных методов высокопроизводительного генотипирования. Исходным материалом послужили образцы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), выделенные из биологического материала исследуемых особей. Генотипирование животных проводилось с использованием специализированного биочипа Illumina Bovine SNP50K v2 BeadChip, обеспечивающего анализ 54 609 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP). Данный подход позволил получить детальную информацию о генетической структуре исследуемой популяции на уровне однонуклеотидных замен. Анализ гомозиготных участков генома осуществлялся посредством выявления регионов протяженной (паттернов) гомозиготности (Runs Of Homozygosity, ROH). Статистическая обработка полученных данных проводилась с применением программного обеспечения Plink версии 1.9, что позволило провести комплексный анализ паттернов гомозиготности в геномах исследуемых особей [16]. В ходе реализации молекулярно-генетического исследования был проведен детальный анализ ROH в геномах племенных быков-производителей. Методологическая основа исследования базировалась на применении специализированного программного обеспечения cgaTOH, предназначенного для комплексного анализа паттернов гомозиготности [17]. В рамках молекулярно-генетического исследования был разработан комплексный подход к выявлению и количественной оценке ROH в геномах племенных быков-производителей. Критерии идентификации ROH включали следующие параметры: наличие как минимум 15 последовательных гомозиготных однонуклеотидных полиморфизмов (SNP); минимальная плотность маркеров – 1 SNP на каждые 100 kb; максимально допустимый промежуток между маркерами – 1000 kb. Алгоритм количественной оценки геномного инбридинга, основанный на анализе протяженных участков гомозиготности (ROH), включает следующие компоненты: определение суммарной протяженности всех идентифицированных ROH-участков в геноме, измерение длины выявленных гомозиготных регионов в миллионах пар нуклеотидов, анализ 29 аутосомных хромосом крупного рогатого скота, покрытых SNP-маркерами. При этом он базируется на принципе расчета процентного соотношения, где числителем выступает суммарная длина всех обнаруженных ROH-участков, а знаменателем является общий размер исследуемого генома. Результат выражается в процентном соотношении. Особенности методологии учитывали ограничения различных типов генотипирования: панель средней плотности (50K) характеризуется переоценкой коротких ROH (1–4 млн пар нуклеотидов); панель высокой плотности (600K, Bovine HD) демонстрирует недооценку ROH протяженностью более 8 млн пар нуклеотидов [18]. В связи с этим при работе с 50K панелью особое внимание уделялось выявлению ROH размером более 4 млн пар нуклеотидов для обеспечения корректности оценки [19]. Классификация популяционных данных проводилась на основе распределения массива потомков (n = 42248) по величине коэффициента инбридинга, определенного по ROH (FROH), унаследованного от отцов: группа 1 – FROH = 0,55–4,19 %; группа 2 – FROH = 4,2–7,59 %; группа 3 – FROH = 7,65–10,87 %; группа 4 – FROH = 10,89–17,71 %.

В рамках математико-статистического анализа генетических параметров популяций был применен классический метод расчета коэффициента инбридинга (Fx) на основе родословных данных. Теоретическая база наших исследования опирается на модифицированную формулу Райта–Кисловского, адаптированную для процентного выражения генетического родства [20]

        Fx= [(12)n+n1-1∙(1+fa)]∙100 ,     (1)

где Fx – количественная оценка степени инбридинга исследуемого индивидуума; f_a – коэффициент инбридинга общего предка, имеющего собственное инбредное происхождение; n – количество поколений от общего родоначальника по материнской линии; n₁ – количество поколений от общего родоначальника по отцовской линии.

Статистическая выборка включала 355 быков-производителей, для которых был проведен расчет коэффициента инбридинга. Полученные значения Fx были экстраполированы на массив их потомства (n = 42246). Классификация данных осуществлялась путем стратификации популяции по уровню инбридинга: группа 1 – аутбредные особи (Fx = 0 %); группа 2 – отдаленный инбридинг (Fx = 0,1–3,125 %); группа 3 – умеренный инбридинг (Fx = 3,126–6,25 %); группа 4 – близкий инбридинг (Fx ≥ 6,26 %).

В соответствии с методологией, разработанной Союзом «Мосплем», применялась комплексная система оценки экстерьера животных (ОТТ), базирующаяся на стобалльной шкале. Система оценки «А» представляет собой интегральный показатель, включающий четыре ключевых компонента экстерьерной характеристики животных: молочный тип – оценка морфологических признаков, характерных для животных молочного направления продуктивности; конечности – анализ строения и постановки конечностей; туловище – характеристика общих пропорций и развития корпуса; вымя – оценка развития и функциональных качеств молочной железы. Дополнительно рассчитывается показатель «общей оценки», который отражает степень выраженности типичных черт телосложения в исследуемой группе животных. Оценка по системе Б, базирующаяся на девятибалльной шкале оценки, предусматривает детальный анализ семнадцати ключевых признаков экстерьера: высота в крестце, глубина туловища, ширина зада, положение зада и крепость телосложения, угол задних ног сбоку, скакательный сустав сзади, высота пятки и постановка задних ног сзади, прикрепление передних долей вымени, центральная связка вымени, высота задних долей вымени, глубина вымени, молочный тип, длина сосков, расположение передних сосков и длина передних долей вымени [21].

В рамках статистического анализа генетических данных нами был применен дисперсионный анализ как методологический инструмент для количественной оценки влияния инбридинга как фиксированного фактора на исследуемые фенотипические признаки. Статистическая обработка осуществлялась с использованием программного обеспечения Statistica 10.

Математическая модель однофакторного дисперсионного анализа описывается следующим уравнением:

                    xik=a+ mi+ εik,                 (2)

где a – генеральное среднее значение (математическое ожидание) всей выборки наблюдений M(X); m_i  – эффект воздействия i-го уровня фактора A на исследуемый признак X, представляющий собой отклонение математического ожидания a_i при i-м уровне фактора от общего среднего значения a, то есть m_i = a_i −a; ε_ik – случайная компонента, отражающая совокупное влияние неконтролируемых факторов на значение признака x_ik.

При принятии гипотезы о равенстве дисперсий между группами предпочтительным методом оценки дисперсии является использование взвешенного среднего выборочных дисперсий. Этот подход позволяет уменьшить влияние выбросов и сделать оценку более точной при условии равенства дисперсий [22].

Дисперсионный анализ представляет собой фундаментальный математический инструмент, базирующийся на методологии статистической проверки гипотез и предназначенный для исследования влияния различных факторов на исследуемые случайные величины [23].

Общая дисперсия признака определялась по формуле

                         Dобщ= xi-x²n-1 ,                     (3)

где x_i – значение признака у i-го животного; среднее значение признака по выборке; n – объем выборки.

Факторная дисперсия (влияние инбридинга)

                          DF= xj-x²r-1 ,                      (4)

где: xj  – среднее значение признака в j-й группе; r – количество групп.

Остаточная дисперсия (случайные факторы)

                          DF= xi-xj²n-r .                      (5)

Оценка значимости различий: F-критерий Фишера рассчитывается как отношение факторной и остаточной дисперсий:

                              F= MSFMSO ,                          (6)

где MS_F и MS_O – средние квадраты факторной и остаточной дисперсии соответственно.

Определение силы влияния фактора: Коэффициент детерминации (R²) показывает долю дисперсии, обусловленную влиянием фактора инбридинга:

                             R2= SSFSSобщ ,                         (7)

где SS_F – сумма квадратов отклонений для фактора; SS_общ – общая сумма квадратов отклонений.

Результаты и их обсуждение. Результаты дисперсионного анализа влияния «классического» расчета инбридинга быков по данным родословного учета позволяют получить несколько иные выводы о влиянии инбридинга, рассчитанного по Райту – Кисловскому на экстерьерные признаки дочерей (табл. 1). Наше исследование охватывает 23 показателя, включая общие характеристики телосложения, параметры вымени и отдельных частей тела.

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа влияния фактора «инбридинг» быков

на признаки экстерьера дочерей

Results of the analysis of variance of the influence of the "inbreeding" factor of bulls

on the exterior traits of daughters

Здесь и далее: 1 – молочный тип; 2 – туловище; 3 – конечности; 4 – вымя; 5 – общая оценка; 6 – высота, см; 7 – высота в крестце; 8 – глубина туловища; 9 – положение зада; 10 – ширина зада; 11 – угол задних ног (вид сбоку); 12 – высота пятки; 13 – постановка задних ног сзади; 14 – прикрепление передних долей; 15 – высота задних долей; 16 – центральная связка; 17 – глубина вымени; 18 – расположение передних сосков; 19 – длина сосков; 20 – крепость; 21 – молочный тип; 22 – длина передних долей; 23 – скакательный сустав (вид сзади). Множественный R ‒ множественный коэффициент корреляции, характеризует тесноту связи между зависимой переменной и предиктором; множественный R² ‒ коэффициент детерминации; скорректированный R² ‒ коэффициент детерминации, скорректированный на число факторов; SS(F) ‒ внутригрупповая изменчивость; SS(O) ‒ дисперсия ошибки; MS (F) – межгрупповой разброс факториальной дисперсии (называемый средним квадратом эффекта); MS (O) ‒ межгрупповой разброс остаточной дисперсии (или дисперсии ошибки), степень свободы (F) – число степеней свободы для фактора (эффекта); (N (F) = r – 1;в нашем исследовании число фактора (эффектов) r = 4, следовательно N (F) = 4 – 1 = 3; степень свободы (O) – число степеней свободы для остаточной (случайной) дисперсии (N (O) = N – r; в нашем исследовании число наблюдений N = 42245, следовательно n(о) = 42245 – 4 = 42241; F-критерий оценивает статистическую значимость различия средних в группах; p ‒ вероятность ошибочного результата.

Значимость влияния фактора подтверждается крайне низкими значениями p-уровня (p = 0,000 для большинства признаков), что указывает на статистическую достоверность полученных результатов. Наиболее выраженное влияние наблюдается на показатели по системе «А» туловище (R² = 0,033) и общую оценку (R² = 0,026). Умеренное влияние отмечается на молочный тип (R² = 0,025). Минимальное влияние зафиксировано на показатели системы «Б», касающиеся постановки конечностей, и некоторые параметры вымени.

Коэффициент детерминации (R²) варьируется от 0,0001 до 0,033, что указывает на относительно слабое влияние инбридинга на изучаемые признаки. Внутригрупповая изменчивость (SS (F)) максимальна для высоты в холке и минимальна для некоторых параметров вымени. Межгрупповой разброс факториальной дисперсии (MS (F)) показывает также наибольшую вариабельность для высоты в холке.

Таким образом, наблюдается неоднородная реакция различных признаков на инбридинг, и наиболее чувствительными к инбридингу оказались показатели, связанные с молочностью и общим развитием. Параметры, связанные с постановкой конечностей и некоторыми деталями вымени, демонстрируют меньшую генетическую обусловленность.

Для научного задела был проведен дисперсионный анализ расчета влияния собственного инбридинга коров на оценку типа телосложения, он демонстрирует умеренную статистическую значимость влияния классического инбридинга непосредственно самих коров на собственные экстерьерные признаки (табл. 2). Большинство показателей демонстрируют значимые различия (p < 0,05), за исключением нескольких признаков с p > 0,05.

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа влияния фактора «инбридинг» коров

на признаки экстерьера

Results of the analysis of variance of the influence of the "inbreeding" factor of cows

on the exterior traits

Примечание: множественный R – множественный коэффициент корреляции, характеризует тесноту связи между зависимой переменной и предиктором; множественный R² ‒ коэффициент детерминации; скорректированный R² ‒ коэффициент детерминации, скорректированный на число факторов; SS (F) ‒ внутригрупповая изменчивость; SS (O) ‒ дисперсия ошибки; MS (F) ‒ межгрупповой разброс факториальной дисперсии (называемый средним квадратом эффекта); MS (O) ‒ межгрупповой разброс остаточной дисперсии (или дисперсии ошибки), степень свободы (F) – число степеней свободы для фактора (эффекта) N(F) = r – 1;в нашем исследовании число фактора (эффектов) r = 4, следовательно N(F) = 4 – 1 = 3; степень свободы (O) – число степеней свободы для остаточной (случайной) дисперсии N (O) = N – r; в нашем исследовании число наблюдений N = 14070, следовательно n(о) = 14070 – 4 = 14066; F-критерий оценивает статистическую значимость различия средних в группах, p ‒ вероятность ошибочного результата.

Коэффициент детерминации (R²) варьируется от крайне низких значений (0,0001 для признака прикрепление передних долей вымени) до относительно высоких (0,0054 для признака общая оценка (система «А»), что указывает на разную степень влияния инбридинга на различные признаки экстерьера.

Также для «чистоты» расчета был произведен дисперсионный анализ расчета влияния собственного инбридинга коров на оценку типа телосложения без нулевых значений коэффициента инбридинга. Подобным расчетом мы нивелируем возможные неточности (человеческий фактор) допущенные при формировании баз данных племенного учета, а именно исключаем возможность неверного трактования как Fx = 0 %, если это просто отсутствие данных, и в графе коэффициента инбридинга поставили тоже «0». В данном расчете мы сохранили исходные группы, изменив только первую, в нее вошли животные с Fx 0,1–1 %, весь массив данных составил 6495 голов животных. Результаты анализа показали, что к большинству значимых различий (p < 0,05) показателей (табл. 2) добавились еще два: глубина туловища и ширина зада.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что классический инбридинг оказывает неоднородное влияние на различные экстерьерные признаки. Значимые эффекты наблюдаются преимущественно по показателям, связанным с молочностью и общим развитием животного. Слабая корреляционная связь (множественный R в пределах 0,01–0,07) указывает на то, что инбридинг является лишь одним из факторов, влияющих на формирование экстерьера.

Немаловажным является знание влияния гомозиготности, рассчитанного по STR-маркерам, на признаки экстерьера (табл. 3). Микросателлиты, помимо возможности использования для определения чистопородности, можно использовать для оценки уровня гомозиготности, так как они позволяют получить этот показатель напрямую, без необходимости в информации о родословной.

Таблица 3

Результаты дисперсионного анализа влияния фактора

«гомозиготность по STR-маркерам» быков на признаки экстерьера

Results of the analysis of variance of the influence of the factor

"homozygosity for STR markers" of bulls on the exterior traits

Окончание табл. 3