"Издательский Дом "Вузовский учебник" (лаборатория исследований технологических свойств сельскохозяйственных материалов, старший научный сотрудник)
сотрудник
Москва,, г. Москва и Московская область, Россия
ВАК 4.1.1 Общее земледелие и растениеводство
ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ГРНТИ 68.00 СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ГРНТИ 68.03 Сельскохозяйственная биология
ОКСО 35.00.00 Сельское, лесное и рыбное хозяйство
ОКСО 35.03.04 Агрономия
ОКСО 35.06.01 Сельское хозяйство
ОКСО 35.06.02 Лесное хозяйство
ББК 4 СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
Цель исследования – оценка влияния бактерий Bacillus subtilis (штаммы 10-4 и 26D) на рост и развитие лекарственных растений (Mentha longifolia L. и Melissa officinalis L.) при выращивании методом гидропоники в условиях закрытых агроэкосистем. Штаммы 10-4 и 26D B. Subtilis по-разному воздействовали на ростовые процессы (увеличение площади и числа листьев, прирост биомассы), а также на содержание фотосинтетических пигментов. Обработка штаммом 10-4 оказала наиболее эффективное влияние на продуктивность, повысив прирост биомассы на 84,0 % у мяты длиннолистной и на 52,8 % у мелиссы лекарственной по сравнению с контрольными растениями. В листьях мяты длиннолистной наблюдалась самая высокая концентрация Chl a, Chl b и общего содержания Chl(а+b) (10,60; 3,66 и 14,26 мг/г сырой биомассы соответственно) при обработке B. subtilis 26D, в то время как у мелиссы лекарственной максимальное накопление хлорофиллов отмечалось при обработке B. subtilis 26D и 10-4 по сравнению с контролем. Эти данные свидетельствуют, что воздействие бактериальной культуры на растения является видоспецифическим. То есть обработка B. subtilis (штаммы 10-4 и 26D) не вызывает одинаковых эффектов или реакций в одинаковой степени у изучаемых растений, ответные реакции характерны для индивидуальной комбинации растений и бактерий. Понимание этих процессов поможет разработать эффективные методы повышения продуктивности и качества эфиромасличных культур в условиях контролируемого выращивания.
Mentha longifolia (L.) Huds, Melissa officinalis L., Bacillus subtilis, рост и развитие лекарственных растений, пигменты, гидропоника
Введение. В настоящее время традиционное сельское хозяйство сталкивается с рядом проблем, таких как низкое плодородие почв, наличие сорняков и вредителей, использование пестицидов, а также климатические изменения. Альтернативные системы растениеводства, в частности гидропонные, требующие ограниченного количества субстрата и воды, играют важную роль в развитии будущего городского сельского хозяйства [1].
Лекарственные растения обладают разнообразными биологическими свойствами, играющими важную роль в профилактике и лечении различных заболеваний [2]. Так, мелисса лекарственная (мелисса лимонная) с давних времен использовалась для лечения различных заболеваний [3], включая бессонницу, в датской народной медицине [4], в народной медицине Австрии чай с мелиссой и наружное применение ее эфирного масла использовались для лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта, нервной системы, печени и желчевыводящих путей [5]. В Хорватии мелисса использовалась для лечения ангины и кашля [6]. Растения рода Mentha (мята) являются одними из важнейших культур в производстве эфирных масел во всем мире и широко используются в качестве ароматизаторов в пищевых продуктах, зубной пасте, фармацевтических препаратах и косметике [7]. Благодаря обильному содержанию фенольных соединений водные экстракты и эфирное масло растений мяты являются потенциальными природными антиоксидантами [8].
Во многих предыдущих исследованиях [9, 10] сообщалось о важной роли Bacillus subtilis в качестве биоинокулянта для стимулирования роста и биологического контроля различных сельскохозяйственных культур, таких как пшеницы, риса, кукурузы, капусты, огурца, перца, арбуза, а также лекарственных растений [11, 12].
Разные штаммы B. subtilis различаются по своей способности стимулировать рост растений, контролировать фитопатогены и успешно колонизировать корни [13]. В литературе имеются данные о том, что бактериальная инокуляция B. subtilis L2 значительно увеличила биомассу (на 18 %), площадь (на 30 %) и количество листьев (на 21 %) растений имбиря по сравнению с контролем [14]. B. subtilis B117 оказал существенное влияние на рост и накопление вторичных метаболитов у мелиссы лекарственной [15], при этом воздействие B. subtilis на базилик душистый (Ocimum basilicum) привело к увеличению длины побегов и корней, количества листьев, площади листьев и биомассы [16].
Симбиотические взаимодействия между эндофитными бактериями и растениями обеспечивают лучшие условия обитания и защиты для микроорганизмов. В свою очередь, это позволяет бактериям повышать усвоение питательных веществ растениями и продуцировать метаболиты, играющие ключевую роль в реализации рост-стимулирующего эффекта [17]. Так, ранее было выявлено, что штаммы B. subtilis 10-4 и 26D обладают способностью продуцировать такие соединения, как сидерофоры, индол-3-уксусную кислоту (ИУК), и фиксировать атмосферный азот, что усиливает процессы роста растений, к примеру фасоли обыкновенной и пшеницы [18]. Стимулирование роста проростков может быть связано с соединениями гормональной природы, вырабатываемыми микроорганизмами [19, 20], мобилизацией питательных веществ или с изменением редокс-метаболизма проростков [21]. Например, Zhang et al. [22] обнаружили, что синтезируемые бактериями B. subtilis летучие органические соединения (ЛОС) способствуют росту растений за счет увеличения накопления ауксина в корнях.
Несмотря на то, что применение гидропоники является экологически чистым подходом устойчивого растениеводства, данные о влиянии B. subtilis на рост и развитие лекарственных культур в условиях закрытых агроэкосистем практически отсутствуют.
Цель исследования – оценка влияния бактерий Bacillus subtilis (штаммы 10-4 и 26D) на рост и развитие лекарственных растений (Mentha longifolia L. и Melissa officinalis L.) при выращивании методом гидропоники в условиях закрытых агроэкосистем.
Объекты и методы. В работе использовали два штамма эндофитных PGPB B. subtilis (10-4 и 26D). Штамм 10-4 (рег. номер в ВКПМ B-12988) выделен из пахотных почв Республики Башкортостан в Башкирском НИИСХ УФИЦ РАН (г. Уфа, Россия), идентифицирован и охарактеризован [23]; способен продуцировать ауксины, сидерофоры, фиксировать атмосферный азот, индуцировать рост и стресс-устойчивость растений, а также колонизировать их внутренние ткани (эндофит). Штамм 26D (рег. номер в ВКПМ 016-02-2491-1) – основа коммерческого биопрепарата «Фитоспорин-М» (ООО «НВП «БашИнком», г. Уфа, Россия), выступает в качестве стандарта при исследовании. Клетки B. subtilis (штаммы 10-4 и 26D) культивировали в агаризованной среде Луриа-Бертани (ЛБ) при 37 °C в течение 3–4 сут [23].
Для получения инокулюма, бактериальные клетки пересаживали в жидкую ЛБ среду и культивировали при 37 °С и 180 об/мин в течение 24 ч до достижения концентрации 109 кл/мл, разбавляли стерильной дистиллированной водой до 109 кл/мл (для штамма 10-4) и 109 кл/мл (для штамма 26D) (согласно рекомендациям производителя). Концентрацию клеток определяли по оптической плотности при 600 нм с использованием спектрофотометра UV-2200 c двойным лучом UV/VIS (Jiuxin Group, Shanghai, Китай).
Опыты проводили в климатической камере производства ВИМ (г. Москва, Россия) на селекционном материале мяты длиннолистной Mentha longifolia (L.) Huds. и мелиссы лекарственной Melissa officinalis L., полученных из Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (г. Москва, Россия).
Клоны изучаемых культур инокулировали B. subtilis 10-4 и 26D методом полива прикорневой зоны растений на 7-е сут мяты длиннолистной и на 10-е сут роста и развития мелиссы лекарственной. Расход суспензии B. subtilis составил 5 мл на одно растение. Контролем служили растения без обработки бактериями.
Оцениваемые параметры включали длину побега, площадь и количество листьев, сырую массу, а также содержание фотосинтетических пигментов. Длину побегов измеряли с помощью линейной шкалы. Площадь и количество листьев определяли с помощью фотопланиметра LI-3100 AREA METER (LI-COR, Северная Каролина, США). Определение сырого вещества проводили на аналитических весах Ohaus EX224/AD (OHAUS, New-Jersey, USA). Для измерений из каждой группы было отобрано по десять растений.
Для определения содержания фотосинтетических пигментов использовали навеску растительного материала массой 100 мг, которую гомогенизировали в 25 мл ацетона. Полученный гомогенат фильтровали, измеряли оптическую плотность фильтрата при длинах волн 662 нм для хлорофилла а (Chl a), 644 нм для хлорофилла b (Chl b) и 440,5 нм для каротиноидов (Car) с помощью спектрофотометра UV-2200 c двойным лучом UV/VIS (Jiuxin Group, Shanghai, Китай).
Статистическую обработку результатов проводили по стандартным методикам. Средние значения сравнивались с помощью теста Дункана для проверки значимости полученных данных при уровне вероятности p ≤ 0,05.
Результаты и их обсуждение. При оценке эффекта инокуляции B. subtilis на надземную часть растений мяты длиннолистной и мелиссы лекарственной наблюдались изменения в длине побегов, площади листовой поверхности и количестве листьев в зависимости от применяемого штамма 10-4 и 26D (рис.).
|
|
|
|
А |
В |
|
|
|
|
С |
D |
Влияние Bacillus subtilis (штаммы 10-4 и 26D) на длину побегов (А), площадь листа (В),
количество листьев (С) и биомассу (D) растений мяты длиннолистной и мелиссы лекарственной. Данные представляют собой средние значения трех повторений (n = 30); разные буквы вверху столбцов обозначают статистически значимые различия между группами (р < 0,05); тест Дункана рассчитывался по каждой культуре отдельно
The effect of Bacillus subtilis (strains 10-4 and 26D) on the length of shoots (A), leaf area (B), number
of leaves (C) and biomass (D) of longleaf mint and lemon balm plants. The data represent the average values of three repetitions (n = 30); different letters at the top of the columns indicate statistically significant differences between the groups (p < 0.05); the Duncan test was calculated for each culture separately
Результаты сравнения средней длины побегов растений между различными штаммами (10-4 и 26D) B. subtilis показали, что применение каждого из биологических агентов по-разному влияло на длину побегов (см. рис., а). Штамм 26D не оказывал существенного влияния на ростовые показатели обеих культур: длина побегов мяты длиннолистной в варианте с применением штамма 26D составила 47,2 см (в контроле 43,1 см), у мелиссы лекарственной – 52,0 см (в контроле 51,0 см) (рис., а).
В варианте опыта сj штаммом 10-4 было обнаружено незначительное, но достоверное торможение роста: для мяты длиннолистной и мелиссы лекарственной длина побегов была ниже по сравнению с контролем на 15,8 (37,2 см при контроле 43,1 см) и 19,4 % (42,7 см при контроле 51,0 см) соответственно (рис., а).
Оба штамма (B. subtilis 10-4 и 26D) продемонстрировали существенное положительное воздействие на площадь листовой поверхности исследуемых культур (см. рис., b). Обработка штаммом 26D привела к увеличению средней площади листовой поверхности на 41,4 % у мяты длиннолистной (до 337,97 см²/растение) и на 43,2 % у мелиссы лекарственной (до 1680,96 см2/растение) по сравнению с контрольными растениями.
Ранее было отмечено, что PGPВ повышают продуктивность растений мяты длиннолистной [24], а в исследовании, представленном в [25], авторы показали аналогичные результаты при инокуляции B. subtilis для Mentha spicata, что согласуется с нашими результатами (см. рис., D).
Штамм 10-4 оказал более выраженное стимулирующее действие, увеличив среднюю площадь листьев на 72,1 % у мяты длиннолистной (до 411,3 см2/растение) и на 58,0 % у мелиссы лекарственной (до 1854,3 см²/растение) по сравнению с контролем.
Кроме того, выявлено, что обработка штаммом 10-4 способствовала значительному увеличению (на 65,4 % по сравнению с контролем) количества листьев у мяты длиннолистной (до 143,20 шт/растение). В то же время применение штамма 26D не оказывало влияния на количество листьев относительно контрольных растений (см. рис., С).
Что касается мелиссы лекарственной, обработка штаммами 10-4 и 26D способствовала увеличению количества листьев по сравнению с контрольными вариантами. Применение B. subtilis 26D приводило к появлению наибольшего количества листьев (до 522,70 шт/растение, что на 55,1 % превышает контроль); тогда как при обработке B. subtilis 10-4 количество листьев увеличивалось до 480,60 шт/растение, что на 42,7 % больше, чем у контрольных растений. Применение B. subtilis приводило к достоверному увеличению биомассы растений как у мяты длиннолистной (штамм 10-4), так и у мелиссы лекарственной (10-4 и 26D) (рис., D). Штамм 26D не повлиял на изменение биомассы у растений мяты длиннолистной, значения находились на уровне контроля. Однако у мелиссы лекарственной данный штамм способствовал увеличению биомассы на 21,6 % по сравнению с контролем. Наиболее эффективным вариантом обработки оказался штамм 10-4, который стимулировал рост биомассы на 84,0 % у мяты длиннолистной и на 52,8 % у мелиссы лекарственной относительно контрольных растений (рис., D).
Продуктивность культурных растений является результатом эффективности процессов фотосинтеза в течение вегетационного периода и зависит от содержания фотосинтетических пигментов в листьях.
Фотосинтетические пигменты являются биологически активными соединениями, имеющими большое значение для пищевой, косметической и фармацевтической промышленности. Хлорофиллы необходимы для развития растений, поскольку они отвечают за улавливание солнечной энергии, необходимой для фотосинтеза. Наиболее распространенной формой фотосинтетических пигментов у высших растений является Chl a. Согласно предположению Zhang et al. [26], воздействие летучих органических соединений, продуцируемых B. subtilis, повышало эффективность фотосинтеза и рост растений арабидопсиса, вызывая накопление хлорофилла.
Наши результаты показали, что применение B. subtilis 10-4 и 26D оказывает дифференцированное влияние на накопление фотосинтетических пигментов Chl a, Сhl b, Chl(а+b) и Car (табл.).
Влияние Bacillus subtilis (штаммы 10-4 и 26D) на накопление фотосинтетических пигментов
в листьях мяты длиннолистной и мелиссы лекарственной
The effect of Bacillus subtilis (strains 10-4 and 26D) on the accumulation
of photosynthetic pigments in the leaves of longleaf mint and lemon balm
|
Культура |
Вариант опыта |
Содержание, мг/г сырой массы растений |
|||
|
Chl a |
Chl b |
Chl(а+b) |
Car |
||
|
Мята длиннолистная |
Контроль |
7,82±0,48b* |
2,74±0,16b |
10,56±0,54b |
2,19±0,13b |
|
Штамм 26D |
10,60±0,64a |
3,66±0,22a |
14,26±0,67a |
2,88±0,18a |
|
|
Штамм 10-4 |
8,45±0,51b |
3,10±0,18b |
11,55±0,60b |
2,33±0,14b |
|
|
Мелисса лекарственная |
Контроль |
8,41±0,51b |
3,88±0,17b |
12,29±0,55b |
2,49±0,13b |
|
Штамм 26D |
9,10±0,55ab |
4,54±0,21a |
13,64±0,63a |
2,59±0,16ab |
|
|
Штамм 10-4 |
9,93±0,60a |
4,45±0,19a |
14,38±0,67a |
2,78±0,15a |
|
Примечание. (*) – тест Дункана рассчитывался по каждой культуре отдельно. Разные буквы обозначают статистически значимые различия между группами (р < 0,05).
В листьях мяты длиннолистной обработка B. subtilis 26D приводила к увеличению содержания Chl а, Chl b и их общего содержания Chl(а+b), а также Car на 35 %, 34, 35 и 32 % соответственно по сравнению с контролем. В то же время у мелиссы лекарственной штамм 26D не оказывал влияния на содержание Chl а и Car, но вызывал повышение Chl b и Chl(а+b) на 17 и 11 % соответственно по сравнению с контролем.
Обработка B. subtilis 10-4 не приводила к существенным изменениям в накоплении фотосинтетических пигментов в листьях мяты длиннолистной, все значения находились на уровне контрольных значений. Однако у мелиссы лекарственной данный штамм стимулировал повышение содержания Chl а, Chl b, Chl (а+b) и Car на 18,1 %; 14,7; 17,0 и 11,6 % соответственно по сравнению с контролем.
Обработка растений мяты длиннолистной и мелиссы лекарственной штаммами B. subtilis оказала дифференцированное влияние на содержание фотосинтетических пигментов. Штамм 26D значительно повышал уровни хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях мяты, тогда как у мелиссы этот эффект наблюдался лишь для хлорофилла b и общего содержания хлорофилл (a+b). В отличие от этого штамм 10-4 не изменял содержание фотосинтетических пигментов в мяте, но стимулировал их накопление в мелиссе. Эти результаты подчеркивают важность выбора подходящего штамма бактерий для оптимизации роста и развития конкретных видов растений.
Заключение. Результаты проведенного исследования показали, что инокуляция B. subtilis (штаммы 10-4 и 26D) стимулировала ростовые параметры растений (длину побегов, площадь и количество листьев, общую биомассу). Обработка B. subtilis также привела к заметным положительным изменениям в содержании фотосинтетических пигментов в листьях, причем наибольшие эффекты наблюдались при использовании штамма 26D для мяты длиннолистной и штамма 10-4 для мелиссы лекарственной. Наиболее эффективной оказалась обработка штаммом 10-4, которая увеличила прирост биомассы на 84,0 % у мяты длиннолистной и на 52,8 % у мелиссы лекарственной по сравнению с контрольными растениями.
Благодарность: Автор выражает глубокую признательность научному сотруднику Д.Р. Масленниковой и старшему научному сотруднику, заместителю директора по научной работе О.В. Ласточкиной из лаборатории молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессам ИБГ УФИЦ РАН за предоставление штаммов бактерий Bacillus subtilis (штаммы 10-4 и 26D).
1. Mehdizadeh L., Moghaddam M., Hydroponic system for sultivation of medicinal plants. In: Kumar N., Singh R., editors. Biosynthesis of bioactive compounds in medicinal and aromatic plants. Springer, Cham. 2023. P. 213–233. DOI:https://doi.org/10.1007/978-3-031-35221-8_10.
2. Wang W., Xu J., Fang H., et al. Advances and challenges in medicinal plant breeding // Plant Sci. 2020. Vol. 298. 110573. DOI:https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2020.110573.
3. Zarei A., Changizi-Ashtiyani S., Taheri S., et al. Brief Overview of the Effects of Melissa officinalis L. Extract on the Function of Various Body Organs // Zahedan J Res Med Sci. 2015. Vol. 17, № 7. DOI:https://doi.org/10.17795/zjrms1007.
4. Jäger A.K., Gauguin B., Adsersen A. Screening of plants used in Danish folk medicine to treat epilepsy and convulsions // J. Ethnopharmacol. 2006. Vol. 105, № 1–2. P. 294–300. DOI:https://doi.org/10.1016/j. jep.2005.10.015.
5. Vogl S., Picker P., Mihaly-Bison J., et al. Ethnopharmacological in vitro studies on Austria’s folk medicine an unexplored lore in vitro anti-inflammatory activities of 71 Austrian traditional herbal drugs // J. Ethnopharmacol. 2013. Vol. 149, №. 3. P. 750–771. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jep.2013.06.007.
6. Albala K., editor. Food cultures of the World Encyclopedia. 4 Vol. Bloomsbury publishing USA, 2011.
7. Kowalski R., Kowalska G., Jankowska M., et al. Secretory structures and essential oil composition of selected industrial species of Lamiaceae // Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus. 2019. Vol. 18, №. 2. P. 53–69. DOI:https://doi.org/10.24326/asphc.2019.2.6.
8. Bensabah F., Houbairi S., Essahli M., et al. Chemical composition and inhibitory effect of the essential oil from mentha spicata irrigated by wastewater on the corrosion of aluminum in 1 molar hydrochloric acid // Port. Electrochim. Acta 2013. Vol. 31. P. 195–206. DOI:https://doi.org/10.4152/pea.201304195.
9. Liu D., Chen J., Yang H., et al. Growth promotion effects of Bacillus subtilis on Bletilla striata seedlings // World Journal of Traditional Chinese Medicine. 2022. Vol. 8, № 2. Р. 236–240. DOI:https://doi.org/10.4103/wjtcm.wjtcm_31_21.
10. Wang J.W., Yue D.D., Li G.J., et al. Effects of Bacillus subtilis on physiological and biochemical indexes of winter wheat // Henan Sci. 2020. Vol. 38, №. 3. Р. 397–403.
11. Refish N.M.R., Talib A.J., Jian-Wei G., et al. Promoting role of Bacillus subtilis BS87 on the growth and content of some natural products in the medicinal plants Anoectochilus roxburghii and A. formosanus // Formosanus. Adv Life Sci. 2016. Vol. 6. Р. 31–38. DOI:https://doi.org/10.5923/j.als.20160602.01.
12. Титенков А.В., Князева И.В., Вершинина О.В., и др. Оценка влияния биопрепаратов и светодиодного облучения на растения тимьяна обыкновенного в закрытых агроэкосистемах // Вестник КрасГАУ. 2024. № 9. С. 26–35. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2024-9-26-25.
13. Blake C., Christensen M.N., Kovacs A.T. Molecular aspects of plant growth promotion and protection by Bacillus subtilis // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2021. Vol. 34, № 1. Р. 15–25. DOI:https://doi.org/10.1094/MPMI-08-20-0225-CR.
14. Jabborova D., Enakiev Y., Sulaymanov K., et al. Plant growth promoting bacteria Bacillus subtilis promote growth and physiological parameters of Zingiber officinale Roscoe // Plant Science Today. 2021. Vol. 8, №. 1. Р. 66–71. DOI:https://doi.org/10.14719/pst.2021.8.1.997.
15. Ye R., Tian K., Hu H.J., et al. Prompting effects of an endophytic bacteria, Bacillus subtilis, on Melissa officinalis L. growth and response of its central secondary metabolic products to culturing conditions. 2020. № 5. Р. 1035–1045. DOI:https://doi.org/10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.12010.
16. Banchio E., Bogino P.C., Santoro M., et al. Systemic induction of monoterpene biosynthesis in Origanum×majoricum by soil bacteria // Journal of agricultural and food chemistry. 2010. Vol. 58, № 1. Р. 650–654.
17. Borah A., Das R., Mazumdar R., et al. Culturable endophytic bacteria of Camellia species endowed with plant growth promoting characteristics // Journal of applied microbiology. 2019. Vol. 127, № 3. P. 825–844. DOI:https://doi.org/10.1111/jam.14356.
18. Lastochkina O., Aliniaeifard S., G arshina D., et al. Seed priming with endophytic Bacillus subtilis strain-specifically improves growth of Phaseolus vulgaris plants under normal and salinity conditions and exerts anti-stress effect through induced lignin deposition in roots and decreased oxidative and osmotic damages // Journal of Plant Physiology. 2021. Vol. 263. 153462. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jplph.2021.153462.
19. Holland M.A. Probiotics for Plants? What the PPFMs told us and some ideas about how to use them // Journal of the Washington Academy of Sciences. 2016. Vol. 102, № 1. Р. 31–42.
20. Verma S.K., Kingsley K., Bergen M., et al. Bacterial endophytes from rice cut grass (Leersia oryzoides L.) increase growth, promote root gravitropic response, stimulate root hair formation, and protect rice seedlings from disease // Plant and Soil. 2018. Vol. 422. P. 223–238. DOI:https://doi.org/10.1007/s11104-017-3339-1.
21. White J.F., Kingsle K.I., Kowalski K.P., et al. Disease protection and allelopathic interactions of seed-transmitted endophytic pseudomonads of invasive reed grass (Phragmites australis) // Plant and Soil. 2018. Vol. 422. P. 195–208.
22. Zhang H., Kim M.S., Krishnamachari V., et al. Rhizobacterial volatile emissions regulate auxin homeostasis and cell expansion in Arabidopsis // Planta. 2007. Vol. 226. P. 839–851. DOI:https://doi.org/10.1007/s 11104-016-3169-6.
23. Lastochkina O., Pusenkova L., Yuldashev R., et al. Effects of Bacillus subtilis on some physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum L.(wheat) under salinity // Plant physiology and biochemistry. 2017. Vol. 121. P. 80–88. DOI:https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.10.020.
24. Parrey Z.A., Islam S., Shah S.H., et al. Agronomical strategies to improve growth, physio-biochemistry, yield and quality attributes of mint plants under the varied environmental conditions: A review // Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 2023. Vol. 23, № 2. P. 1489–1514. DOI:https://doi.org/10.1007/s42729-023-01194-7.
25. Castro-Restrepo D., Dominguez M.I., Gaviria-Gutierrez B., et al. Biotization of endophytes Trichoderma asperellum and Bacillus subtilis in Mentha spicata microplants to promote growth, pathogen tolerance and specialized plant metabolites // Plants. 2022. Vol. 11, № 11. P. 1474. DOI:https://doi.org/10.3390/plants11111474.
26. Zhang H., Xie X., Kim M.S., et al. Soil bacteria augment Arabidopsis photosynthesis by decreasing glucose sensing and abscisic acid levels in planta // The Plant Journal. 2008. Vol. 56, № 2. P. 264–273. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2008.03593.x.
