сотрудник с 01.01.2017 по 01.01.1925
Барнаул, Россия
Россия
ВАК 4.1.1 Общее земледелие и растениеводство
ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 636 Общее животноводство. Разведение млекопитающих животных и птиц. Скотоводство. Домашние животные и их разведение
Цель исследования – изучить особенности морфологии тканей пантов маралов алтае-саянской породы. Задачи: изучить внешние анатомические особенности строения и развития пантов; выявить основные зоны и слои в строении верхушек и стволов пантов маралов; изучить микроструктуру пантогенных зон, пути хондрогенеза и остеогенеза пантов. Материал для исследования был взят во время срезки пантов в хозяйствах Республики Алтай и Алтайского края. С помощи специальных и классических морфологических методик изучены различные слои верхушек и стволов пантов маралов: кожа, переходный слой и мозговое вещество. Кожные комплексы практически неразвиты, поскольку нет потовых желез и соединительнотканной капсулы. В дерме очень сильно развиты сальные железы. В каждом слое отмечен большой полиморфизм структурных элементов. Выявлены активные зоны роста в хрящевой ткани и мозговом веществе. Отмечены сложные сосудистые сплетения и взаимосвязи в васкуляризации пантов. В процессе развития рога наблюдаются перихондральное и эндохондральное окостенения. Рост костно-хрящевых структур происходит по терминальному типу. В мозговом (губчатом) веществе менее дифференцированные клетки локализуются в дистальных частях, а более зрелые клетки располагаются в проксимальных частях. У маралов в мозговом веществе имеется значительно большее количество ядерных элементов, что является одним из факторов большой биологической активности пантов этих животных. К наступлению гона у маралов панты полностью минерализуются. Гистогенез пантов маралов проходит через сложную систему изменений тканей, которые происходят в результате пролиферации и дифференцировки пантогенных клеток пантов. Полученные новые данные расширяют и дополняют имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения по морфологии пантов семейства оленевых, могут быть учтены при проведении срезки пантов.
маралы, морфология пантов, хондрогенез, зоны роста, эпидермис, хондроциты
Введение. Мараловодство представляет собой реальный резерв в решении продовольственной программы в России. Регион обитания маралов – это горные районы Республики Алтай и Алтайского края с обилием природных горных кормовых угодий, что позволяет увеличивать поголовье маралов. В целом в Республике Алтай и хозяйствах Алтайского края находится более 80 % пантового поголовья России [1].
От маралов получают пантовую продукцию, которая пользуется огромным спросом на внешнем и внутреннем рынках. Панты и кровь маралов являются ценным и уникальным лекарственным сырьем, их качество зависит не только от кормления, но и от состояния здоровья животных. В период с июня по август проводят срезку пантов. Рога у маралов имеют только самцы. Между лобной и теменной костями в возрасте 6–8 мес. у телят появляются костные бугорки высотой 5–6 см, и к годовалому возрасту кожа на бугорках утончается. Они начинают расти в виде хрящеобразного отростка, покрытого бархатистой шерстью серого цвета. Первые рожки высотой 30–40 см вырастают почти за год.
В ходе нормального развития панты претерпевают важные изменения под влиянием местных и общих факторов. К ним относятся пищевые, генетические и другие факторы, играющие свою роль в поддержании и развитии рогов оленей [1–4].
Возрастающее промышленное значение пантового оленеводства для получения из пантов высокоценных лекарственных продуктов ставит задачи более полного знания морфо-физиологии пантов.
Имеющиеся научные работы посвящены в основном общим вопросам повышения пантовой продуктивности, стимуляции роста пантов, изучению их биохимического состава [5, 6]. Работ по микроморфологии тканей пантов почти нет или они имеют большую давность, а также некоторые терминологические неточности и противоречия [7, 8]. В связи с чем исследование морфологии пантов оленей, и в частности маралов, мы посчитали вполне актуальным.
Цель исследования – изучить особенности морфологии тканей пантов маралов алтае-саянской породы.
Задачи: изучить внешние анатомические особенности строения и развития пантов; выявить основные зоны и слои в строении верхушек и стволов пантов маралов; изучить микроструктуру пантогенных зон, пути хондрогенеза и остеогенеза пантов.
Материалы и методы. Материал был взят от 20 рогачей 3–6-летнего возраста в период проведения срезки пантов в хозяйствах Республики Алтай и Алтайского края.
При изучении анатомических особенностей оценивали внешний вид сырых пантов, степень и характер развития отростков, цвет среза. Длину пантов измеряли с помощью эластичной сантиметровой ленты, а весовые показатели получали на электронных напольных весах марки «МАССА-К ТВ-S» с точностью до 0,01 г.
Для проведения гистологического исследования строения пантов были взяты фрагменты из верхушки отростка – «пунголь» (по корейской классификации – верхушка панта) и середины ствола – «чундэ», последняя является наиболее ценной на азиатском рынке.
Препараты толщиной 10–25 мкм готовились в поперечном и продольном срезах на замораживающем микротоме-криостате Leica 1510.
Окраску микропрепаратов проводили гематоксилином и зозином, пикрофуксином по Ван Гизону с последующими общепринятыми гистологическими методиками.
Изучение и фотографирование гистопрепаратов проводили с помощью микроскопа «Микромед 3» и видеокамеры ToupCam 9.0 MP с выведением изображений на компьютерное устройство. Полученные данные подвергались математической обработке.
Результаты и их обсуждение. По нашим наблюдениям, линейные и весовые параметры пантов увеличиваются с каждым годом (табл.). Увеличивается и количество отростков до 4–5-летнего возраста, а к 14–15 годам их число снижается.
Масса и размеры пантов марала (M ± m)
Weight and dimensions of maral antlers (M ± m)
|
Возраст, лет |
Средняя масса пары пантов, кг |
Длина ствола, см |
Обхват ствола, см |
|
3 |
2,9±0,04 |
50,2±0,08 |
14,1±0,04 |
|
4 |
3,8±0,02 |
56,6±0,12 |
16,3±0,10 |
|
5 |
4,8± 0,08 |
62,6±0,24 |
17,2±0,09 |
|
6 |
5,6±0,11 |
64,8±0,0,8 |
17,7±0,04 |
У маралов на пантах различаются следующие отростки: надглазничный – расположен краниальнее коронки; «ледяной» – находится на стволе панта, несколько дорсо-латерально; средний – расположен позади «ледяного». Затем следуют четвертый и пятый, реже шестой отростки [2] (рис. 1).
Наряду с возрастным увеличением линейных и весовых показателей пантов происходит увеличение и количества отростков до 4–5-летнего возраста, а к 14–15 годам их число снижается.
Первые рожки (их называют шпильками) у самцов появляются в двенадцать – тринадцать месяцев. Шпильки начинают спадать в апреле – мае.
По нашим наблюдениям для маралов характерна вариабельность ветвления пантов. Несмотря на то, что порядок отхождения отростков в основном повторяется, длина отростков и расстояние между ними у рогачей одного и того же возраста может разниться.
Рис. 1. Общий вид правого панта марала (возраст 4 года): 1 – надглазничный отросток;
2 – «ледяной» отросток; 3 – средний; 4, 5 – отростки
General view of the right antler of the maral (Age 4 years): 1 – the supraorbital process;
2 – "ice" appendage; 3 – medium; 4, 5 – appendages
При оценке внешнего вида пантов можно подчеркнуть, что исследуемые образцы имели в основном 5 отростков. Панты также имели достаточно упитанный вид с правильно развитыми отростками. Волосяной покров – бархатистый, с волосками серо-коричневого цвета. Основной ствол чаще всего на своем конце раздваивается. Поперечный и продольный срезы разных частей пантов имели коричневый цвет с оттенком красноватого [2].
По оценке экспертов, участвующих в совместной работе, большинство исследуемых пантов (согласно международной классификации сырых пантов) относились к классам А, В, С.
Во время роста и развития пантов их химический состав изменяется: происходит увеличение содержания золы, фосфора, кальция, постепенно уменьшается концентрация органических веществ, особенно к концу вегетационного периода. В состав органической составляющей входят также биологически активные вещества (БАВ), которые и определяют лечебное значение продуктов, получаемых из пантов (пантокрина, БАД и др.).
Гистологическими методами нами выявлено, что в пантах маралов имеются три зоны: кожа, промежуточная зона и мозговое вещество, отмечается наличие разнообразных молодых растущих и дифференцирующихся тканей (рис. 2).
Рис. 2. Верхушка панта марала: 1 – кожа; 2 – промежуточая зона; 3 – мозговое вещество
The top of the maral antler: 1 – skin; 2 – intermediate zone; 3 – medulla.
Растущие панты покрыты нежной кожей с короткими, сравнительно густыми волосками. По всей поверхности кожи пантов имеются волосяные фолликулы разных стадий развития. Толстые волосы расположены глубже, а более тонкие – поверхностно.
Эпидермис кожи тонкий, обладает полиморфизмом, лежит на высоких сосочках, но эпителиальные гребешки тупые и содержат у маралов многочисленные закладки вновь развивающихся волос. В эпидермисе имеются пять слоев: базальный, состоящий из призматических клеток, шиповатый (несколько рядов клеток), зернистый (содержит кератогиалин), блестящий и наружный – роговой, состоящий из кератинизированных полигональных клеток (рис. 3).
Дерма состоит из сосочкового и сетчатого (волокнистого) слоев. Сосочки имеют притупленный край, вдающийся в эпидермис. Сетчатый слой плавно соединяется с сосочковым, образован редкими фибробластами и фиброцитами, мелкой сетью извитых коллагеновых волокон, ориентированных в кольцевом и продольном направлениях.
Рис. 3. Эпидермис и сосочковый слой кожи панта марала: 1 – сосочек сосудистого слоя;
2 – базальный слой эпидермиса; 3 – шиповатый слой; 4 – зернистый слой;
5 – блестящий слой; 6 – роговой слой; 7 – часть корня волоса.
Гематоксилин и эозин. Увеличение в 400 раз
Epidermis and papillary skin layer of the maral antler: 1 – papilla of the vascular layer; 2 – basal layer of the epidermis; 3 – spiny layer; 4 – granular layer; 5 – shiny layer; 6 – horny layer; 7 – part of the hair root. Hematoxylin and eosin. An increase of 400 times
Корень волоса расположен вертикально или несколько наклонно, заканчивается небольшой округлой луковицей. Длина корня у маралов не превышает (517 ± 1,36) мкм, диаметр от (10,8 ± 0,05) до (18,5 ± 0,09) мкм.
Среди желез кожи наиболее развиты сальные железы (рис. 4). Они чаще в форме гроздей, размером 120 × 1048 мкм. Обычно расположены на уровне волосяных луковиц, и их протоки открываются самостоятельно. Наиболее крупные сальные железы с округлыми, сложно устроенными (полиморфными) секторными отделами залегают в коже у основания пантов. Размер желез в среднем составляет 275 × 2200 мкм. Здесь имеются также короткие и тонкие (до 33 мкм) волосяные фолликулы. Некоторые сальные железы, благодаря длинным выводным протокам, отделены от сетчатого слоя плотной соединительной тканью.
Потовые железы имеются в основном в коже основания пантов. Они представлены в виде небольших клубочков, состоящих из свернутых секреторных трубочек диаметром 55–66 мкм. В коже остальных отделов потовые железы отсутствуют.
Кожные комплексы, как таковые, практически неразвиты, поскольку корни волос отличаются только степенью развития, нет потовых желез и соединительнотканной капсулы.
К сетчатому слою снизу примыкает сосудистое сплетение, здесь начинается промежуточная зона панта. Сосудистое сплетение состоит из крупных вен с тонкой стенкой, мощных артерий и многочисленных мелких сосудов. Вены уплощены из-за тонкой стенки и расположения между плотными слоями – сетчатым и надхрящницей. Для пантов характерно наличие артериоло-венулярных анастомозов (АВА), обеспечивающих регуляцию гемодинамики (рис. 5).
Рис. 4. Сальные железы кожи панта марала: 1 – гроздья сальных желез; 2 – соединительная ткань. Гематоксилин и эозин. Увеличение в 400 раз
Sebaceous glands of maral antler skin: 1 – clusters of sebaceous glands; 2 – connective tissue. Hematoxylin and eosin. An increase of 400 times
Рис. 5. Фрагмент сосудистого сплетения панта: 1 – артериола; 2 – венула; 3 – артериоло-венулярный анастомоз (АВА). Гематоксилин и эозин. Увеличение в 200 раз
Fragment of the vascular plexus of the antler: 1 – arteriole; 2 – venule; 3 – arteriovenular anastomosis (AVA). Hematoxylin and eosin. Magnification by 200 times
Кожа пантов содержит в основном безмякотные нервные волокна. Мякотных волокон меньше, но они чаще формируют сплетения. В основании пантов нервные пучки имеют менее извилистый ход.
В промежуточной зоне толщиной около (10 ± 0,09) мм имеются надхрящница, хондрогенный слой и молодой хрящ. Надхрящница содержит вначале относительно ровные волокна, а ближе к дерме становятся извитыми. В ней также отмечаются кровеносные сосуды разного калибра, происходящие из височных и супраорбитальных артерий (рис. 6, 7).
Проксимальнее хряща в мозговом веществе панта содержится костно-хрящевой слой (остеохондриум) или так называемый, по мнению ряда авторов, герминативный (ростковый) слой. Он содержит значительное количество высокодифференцированных камбиальных элементов.
Рис. 6. Дистальная часть надхрящницы: 1 – извитые коллагеновые волокна; 2 – кровеносные сосуды. Гематоксилин и эозин. Увеличение в 40 раз
The distal part of the suprachondria: 1 – convoluted collagen fibers; 2 – blood vessels.
Hematoxylin and eosin. An increase of 40 times
Рис. 7. Промежуточная зона и начало мозгового вещества панта: 1 – надхрящница (перихондрий); 2 – слой хондрогенных клеток; 3 – хрящ; 4 – костно-хрящевой слой (остеохондриум) мозгового вещества. Гематоксилин и эозин. Увеличение в 40 раз
The intermediate zone and the beginning of the antler medulla: 1 – suprachondria (perichondria); 2 – layer of chondrogenic cells; 3 – cartilage; 4 – bone-cartilaginous layer (osteochondrium) of the medulla. Hematoxylin and eosin. An increase of 40 times
Панты растут путем терминального сложения. Хондрогенные клетки промежуточной зоны дают начало перихондрию, который разрастается в дистальном направлении панта, а камбиальные клетки герминативного слоя в проксимсальном направлении панта продуцируют костно-хрящевую ткань мозгового вещества.
Мозговое вещество имеет определенную закономерность в своей архитектонике: от герминативного слоя начинается мелкопетлистая сеть нежных тяжей (трабекул) неправильной формы остеоидной ткани, состоящей из коллагеновых волокон, покрытых сплошным слоем остеобластов. К центру сеть укрупняется, в центре крупные полости (лакуны) чередуются с мелкими. Вдоль ствола панта сети имеют полигональные петли, на поперечном сечении они округлые или многоугольные (рис. 8).
Рис. 8. Верхние слои губчатого вещества: 1 – костно-хрящевые тяжи с герминативными
элементами; 2 – остеоидные трабекулы; 3 – лакуны. Гематоксилин и эозин. Увеличение в 40 раз
Upper layers of spongy substance: 1 – bone-cartilaginous cords with germinal elements; 2 – osteoid trabeculae; 3 – lacunae. Hematoxylin and eosin. An increase of 40 times
Остеоидные трабекулы покрыты 1–2 слоями остебластов (рис. 9). Возникающая в клетках базофилия в сторону центра, по-видимому, указывает на отложение солей кальция. В целом по продольной оси панта в мозговом (губчатом) веществе менее дифференцированные клетки локализуются в дистальных частях, а более зрелые клетки располагаются в проксимальных отделах.
Одновременно наблюдается и физиологическая резорбция, перестройка, возникновение очагов вновь образующихся элементов мозгового слоя. Между балками (трабекулами) имеются расширенные кровеносные полости – синусоиды, в них отмечается нежная ткань эмбрионального характера из ретикулярных волокон, отростчатых клеток с продолговатыми светлыми ядрами и крупными полостями, выстланными эндотелием. Количество ядерных элементов к центру уменьшается. Местами в ткани видны завитки, уплотнения, скопления клеток, новые очаги закладки остеоидной ткани. В области коронки и основания пантов имеются скопления миелоидной ткани и жировые клетки.
.
Рис. 9. Фрагмент мозгового вещества панта марала: 1 – остеобласты в трабекуле; 2 – лакуна; 3 – ретикулярные волокна. Гематоксилин и эозин. Увеличение в 400 раз
Fragment of the maral antler medulla: 1 – osteoblasts in the trabecula; 2 – lacuna; 3 – reticular fibers. Hematoxylin and eosin. An increase of 400 times
У маралов на трабекулах и в лакунах в мозговом веществе имеется значительно большое количество ядерных элементов, что, по-видимому, является одним из факторов высокой биологической активности пантов этих животных (рис. 10).
Рис. 10. Скопление полиморфных ядерных элементов в мозговом веществе панта марала.
Окраска пикрофуксином по Ван Гизону. Увеличение в 400 раз
Accumulation of polymorphic nuclear elements in the brain matter of the maral antler.
Painting with picrofuxine by Van Gieson. An increase of 400 times
Прочность и эластичность, легкость и равномерность распределения массы пантов обеспечивается не только формой ветвления, но и тонкой архитектоникой костных балок, имеющей особенности по протяжению пантов, а также постоянными морфофизиологическими дегенерационными сдвигами.
Как уже было сказано, в состав пантов входят различные растущие и дифференцирующие ткани. Существуют разные представления о послойной морфологической организации пантов марала. Например, по одним данным – на поперечном разрезе пантов различается три слоя: наружный – кожа, средний – промежуточный и центральный – мозговой [7], по другим данным различают четыре: кожица, сосудистый, герминативный и мозговой слои [8].
В наших исследованиях мы выделяем три слоя, при этом мы допускаем называть их зонами, поскольку в них имеются отдельные самостоятельные слои. Первая – кожа, вторая – промежуточная и третья – мозговая зона, что, в общем-то, согласуется с данными первого примера [7]. Вместе с тем авторами подробно не рассматриваются слои: надкостница, хонрогенный слой и хрящ. По данным других исследователей, хондрогенный слой называется мезенхимным, что вполне очевидно, поскольку содержит скопление активных дифференцирующихся клеток [9–11].
Как было отмечено выше, панты растут путем терминального сложения. Слой хондрогенных клеток промежуточной зоны дистально формирует волокнистый слой надхрящницы, в котором хорошо развита сеть кровеносных сосудов, питающих дерму и растущий хрящ. По нашим наблюдениям, в пантах артерии несут кровь к верхушкам преимущественно по коже и волокнистой надхрящнице, а венозный отток происходит в основном через сосуды более глубоких тканей. Таким образом, верхушки пантов наделены многочисленными кровеносными сосудами и их анастомозами, выполняя роль коллекторов и депо крови, что находит подтверждение и в работах ряда авторов [8, 10, 11]. Основными источниками кровоснабжения пантов являются височные и супраорбитальные артерии [12, 13].
При рассмотрении взятого нами пунктата из верхушки панта, мы обратили внимание на его довольно вязкую консистенцию и менее интенсивную окраску, чем кровь. По данным отдельных авторов, именно в этой части сосредоточена основная масса органического вещества, в том числе липидов [14].
Рост пантов сопровождается постепенным снижением содержания липидов, особенно отдельных фракций: моноглициридов, стеринов, свободных жирных кислот и др. Этому способствуют гормоны вновь активизирующихся половых желез [8, 15, 18].
В мозговом веществе проксимальное формирование костно-хрящевых трабекул происходит путем образования немирализованного хряща из герминативного слоя, а затем путем эндохондрального окостенения, при этом встречаются различные клетки: в начале трабекул – хондробласты и хондроциты, а далее – остеобласты, что подтверждается рядом других исследований [10, 18]. Как показывают наблюдения других авторов, неминерализованный хрящ настолько гистологически своеобразный и имеет обильную васкуляризацию, что вызывает некоторое сомнение в истинной его хрящевой природе, несмотря на неоспоримое общее его сходство с хрящом [10].
Срезка пантов у маралов проводится в основном в июне месяце. В это время в мозговом слое основания пантов начинают появляться очаги окостенения, а терминальнее на протяжении пантов выявляется зрелая хрящевая ткань. Это, по-видимому, связано с влиянием тиреоидных гормонов на развитие хрящевой ткани и тестостерона – на процессы кальцинации рогов [8, 18].
Мы обнаружили, что в проксимальных трабекулах матрица хряща обызвествляется, при этом еще больше происходит окостенение губчатого вещества растущего панта. Периферически растущий рог становится более компактным, и к концу вегетационного периода в панте происходит массовое отложение минеральных веществ, превращающих его в твердую кость, с последующим выпадением «бархатной» кожи, что характерно для животных в брачном периоде. Этому способствует, по некоторым данным, повышение уровня циркулирующего тестостерона и прекращение роста рогов в осенний период [19–22].
Заключение. В ходе проведенных исследований нами были уточнены и впервые выявлены некоторые волокнистые и клеточные структурные элементы, вызывающие активный рост пантов. Гистогенез пантов маралов проходит через сложную серию изменений тканей, которые происходят в результате пролиферации и дифференцировки пантогенных клеток пантов. Полученные данные расширяют и дополняют имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения по морфологии пантов семейства оленевых. Считаем, что сложная система сосудистых образований, соединительнотканной сети и камбиальных элементов требует особо внимательной операционной работы при срезке пантов у маралов и получении ровного среза, чтобы регенерация пантов осуществлялась только под влиянием внутренних процессов.
Благодарность: авторы статьи выражают благодарность директору С.Н. Кыпчаковой и работникам Племенного репродуктора по выращиванию алтае-саянской породы маралов ООО «Шагым» за оказание помощи в проведении исследований.
1. Луницын В.Г., Маташева О.А. Взаимосвязь происхождения маралов-рогачей с их пантовой продуктивностью // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2020. № 3 (185). С. 116–122. EDN: https://elibrary.ru/QACUCW.
2. Луницын В.Г. Пантовое оленеводство России. Барнаул: Сибирское отделение ВНИИПО, 2004. 582 с. EDN: https://elibrary.ru/QKWIKX.
3. Казанцев Д.А., Растопшина Л.В. Характеристика стада маралов алтае-саянской породы в СПК ПЗ «Абайский» // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2021. № 5 (199). С. 87–93. EDN: https://elibrary.ru/UFRSXK.
4. Луницын В.Г., Маташева О.А. Индивидуальная возрастная продуктивность маралов-рогачей и критерии ее оценки // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2020. № 4 (186). С. 85–96. EDN: https://elibrary.ru/AUFIIL.
5. Горшков В.В., Машкина Е.И., Щетинина Е.М. Повышение качества пантов использованием разных способов их консервирования // Ползуновский вестник. 2022. № 1. С. 95–99. DOI: 10.25712/ ASTU.2072-8921.2022.01.013. EDN: https://elibrary.ru/MDMWVI.
6. Гришаева И.Н., Кротова М.Г., Неприятель А.А., и др. Способ получения биосубстанций из сырья маралов для внесения в плодоовощную протертую массу // Вестник КрасГАУ. 2023. № 6. С. 186–192. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2023-6-186-192. EDN: https://elibrary.ru/HEEXXM.
7. Шик P.T. Гистологическое исследование панта марала // Труды института НИЛПО. 1969. Вып. 2, ч. 2. С. 33–36.
8. Ржаницына И.С., Малофеев Ю.М. Анатомо-морфологические исследования пантовых оленей и их значение для развития отрасли // Труды института ЦНИЛПО. 1984. Т. 30. С. 126–131.
9. Li C., Suttie J.М. Light microscopic studies of pedicle and early first antler development in red deer (Cervus elaphus) // Anat Rec. 1994. Vol. 239, № 2. Р. 198–215. DOI:https://doi.org/10.1002/ar.1092390211.
10. Price J., Allen S., Faucheux C., et al. Deer antlers: a zoological curiosity or the key to understanding organ regeneration in mammals // Journal of anatomy. 2005. Vol. 207, № 5. Р. 603–618. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2005.00478.x.
11. Овчаренко Н.Д. К вопросу о морфологии сосудистой системы пантов марала. В сб.: Научно-практическая конференция АГАУ. Барнаул, 1995. С. 56.
12. Малофеев Ю.М., Рядинская Н.И., Чебаков С.Н., и др. Атлас по анатомии марала. 3-е изд., стер. СПб.: Лань, 2021. 148 с. EDN: https://elibrary.ru/OBFHZA.
13. Степанова В.В., Аргунов А.В. Морфометрия рогов благородного оленя (Сervus elaphus l., 1758) Якутии // Вестник Удмуртского университета. 2016. Т. 26, вып. 1. С. 126–132.
14. Гришаева И.Н., Неприятель А.А., Кротова М.Г., и др. Аминокислотный состав биосубстанций из сырых пантов марала // Вестник Омского ГАУ. 2023. № 4 (52). С. 122–127. DOI:https://doi.org/10.21285/achb. 931. EDN: https://elibrary.ru/OVMGUL.
15. Гришаева И.Н., Кротова М.Г. Биохимический состав биосубстанций из пантов марала // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2024. Т. 14, № 3. С. 406–415. DOI: 10.21285/ achb.931. EDN: https://elibrary.ru/APSYDX.
16. Frazier M., Banks W., Newbrey J. Characterization of antler mucosubstances by selected histochemical techniques // Anat. Rec. 1975. Р. 88–273. DOI:https://doi.org/10.1007/BF02546600.
17. Goss R. Tissue differentiation in regenerating antlers. In: Biology of Deer Production. New Zealand. Bull. 22. 1985. Р. 229–238. DOI:https://doi.org/10.1002/jez.1402350307.
18. Fennessy P., Suttie J. Antler growth: nutritional and endocrine factors. In: Biology of Deer Production. New Zealand. Bull. 22. 1985. Р. 239–250. DOI:https://doi.org/10.1007/978-1-4612-2782-3_116.
19. Lincoln G. Biology of antlers. // J. Zool. 1992. Vol. 226, is. 3. Р. 517–528. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1992.tb07495.x.
20. Кузьмина Е.Е. Иммунобиохимические показатели крови маралов в условиях Республики Тыва // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2020. Т. 50, № 2. С. 109–115. DOI: 10.26898/ 0370-8799-2020-2-13. EDN: https://elibrary.ru/MOTUBX.
21. Гунтыпова Т.-Ж.З. О биологических особенностях марала Технологические инновации и научные открытия. В сб: XII Международная научно-практическая конференция; 11 апреля 2023 г. В 2 ч. Ч. 1. Уфа: Вестник науки, 2023. С. 188–197. EDN: https://elibrary.ru/CMLXKQ.
22. Власова T.И., Арсентьева Е.В., Марзуг Б.А. Некоторые внутриклеточные механизмы регуляции поведения эпидермальных стволовых клеток при регенерации кожи // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. 2021. № 3 (59). С. 142–157. DOI:https://doi.org/10.21685/2072-3032-2021-3-14. EDN: https://elibrary.ru/CDRRTS.
