Введение. Яровой ячмень является одной из наиболее распространенной и важнейшей зернофуражной и технической культурой в мире
[1–4]. В Новосибирской области по занимаемым площадям ячмень находится на втором месте после пшеницы. В основном выращивают двурядные, пленчатые сорта сибирской селекции. С 2010 по 2023 г. площадь данной культуры варьировала от 143,7 тыс. га до 224 тыс. га [5]. Головневые болезни, поражающие ячмень, являются наиболее вредоносными.
В Сибирском федеральном округе в 2022–2023 гг., по данным Россельхозцентра, на яровых зерновых культурах головневые болезни были выявлены на 19,07 тыс. га (в 2021 г. – 26,05 тыс. га) [6].
Среди болезней ячменя, вызываемых грибными патогенами, головневые занимают одно из ведущих мест. Они распространены везде, где возделывается эта культура, вызывая значительное снижение урожая и ухудшение его качества [7]. Вредоносность от заболеваний заключается не только в прямых потерях урожая, но и в снижении качества зерна, делающим его непригодным для пищевой и пивоваренной промышленности, а также в кормопроизводстве [8]. Ячмень поражается такими головневыми болезнями, как каменная (возбудитель Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Swing.), пыльная (вызывается возбудителем Ustilago nuda (Jens.) Kell. et Swing.) и черная пыльная головня (Ustilago nigra Tapke), принадлежащие в систематическом отношении к классу Basidiomycetes [9, 10].
Каменная (твердая) головня проявляется в посевах в фазу выколашивания растений. Возбудитель разрушает колос, сохраняется только внешний слой тканей чешуек, колосовой стержень и иногда ости. Очень редко болезнь проявляется на междоузлиях и листьях. Растения, пораженные U. hordei, характеризуются пониженным ростом. При обмолоте головневые комочки разрушаются, заспоряют зерно, загрязняют семенной материал. Телиоспоры возбудителя округлые, изредка продолговатые, светло-коричневые. В зерне ячменя хламидоспоры сохраняются в углублениях, трещинах семенной оболочки или между пленками. Заражение растений происходит в почве в фазе проростков. Оптимальной температурой для прорастания спор является 20–25 °С, минимальной 5 °С и максимальной 30–35 °С при влажности почвы 60–70 % [9, 10].
Создание устойчивых сортов должно проводиться с учетом набора возбудителей болезней, доминирующих в посевах, а также изменений в составе их популяций. Потеря устойчивости объясняется появлением новых вирулентных рас. Многие авторы в своих исследованиях подтверждают, что первым этапом при работе с головневыми грибами является определение расового состава популяции в конкретной агроклиматической зоне [11–13].
В России идентификацию рас возбудителя каменной головни ячменя изучали сотрудники Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Вавилова (ВИР) под руководством В.И. Кривченко (1984). Ученые использовали в работе тестерный ряд, включающий набор из 7 сортов-дифференциаторов. Всего для нашей страны на этом наборе установлено 12 рас твердой головни ячменя [10].
В Новосибирской области исследований по определению расового состава популяции возбудителя каменной головни ячменя не проводилось.
Цель исследований – изучение расового состава популяции возбудителя заболевания Ustilago hordei в условиях лесостепи Приобья.
Объект и методы. Исследования по изучению расового состава популяции возбудителя каменной головни ячменя проводили в полевых условиях в 2009–2023 гг. на инфекционном фоне фитопатологического участка лаборатории генофонда растений СибНИИРС – филиала ИЦиГ СО РАН. Семена инокулировали за месяц до посева телиоспорами U. hordei по методике Кривченко (1984). Споровый материал представлен зараженными колосьями, собранными с различных сортов ярового ячменя с селекционных полей СибНИИРС, Алтайского края, Тюменской, Омской и Кемеровской областей. Опыты размещали по пару. Посев осуществляли кассетной сеялкой СКС-6, в первой декаде мая каждого сорта высевали по 200 зараженных возбудителем зерен. За годы исследований погодные условия были различными, но в основном складывались благоприятно для роста и развития растений ярового ячменя, а также для создания инфекционного фона.
Дифференциацию рас возбудителя осуществляли по методике ВИР на общепринятом российском наборе сортов дифференциаторов с идентифицированными генами устойчивости Ruh [10, 14]. Учет проводили в фазу полной спелости зерна. Реакцию каждого сорта фиксировали по максимальному проценту поражения. Степень устойчивости растений определяли по шкале В.И. Кривченко (1984), где R – устойчивые сорта (поражение до 10 %), S – восприимчивые сорта (поражение более 10 %).
Результаты и их обсуждение. На территории Новосибирской области исследования по идентификации рас возбудителя каменной головни U. hordei проводились в 2009–2023 гг. впервые (табл. 1). Мониторинг популяции патогена показал, что ее генотипическая структура нестабильна. Причиной нестабильности рас могут быть рекомбинационные процессы у головневых грибов, также на соотношение клонов в популяции существенное влияние могут оказать метеоусловия. Однако основное влияние на изменчивость рас оказывают сорта, близкородственные по генам устойчивости к каменной головне. В 2009, 2010 и 2014 гг. популяция U. Hordei была представлена седьмой расой, которая поражала сорта Lion и Trebi. Раса 3, патогенная для сортов Hannchen, Excelsior и Lion, преобладала в популяции возбудителя в 2011 и 2013 гг. В 2012 г., согласно эмпирическому ключу, была выявлена раса 2, которая патогенна для сортов Hannchen, Excelsior, Lion и Trebi. В 2015 г. в популяции твердой головни отмечали появление нового изолята, преодолевшего устойчивость сорта Nepal, из дифференцирующего набора, который до этого года не поражался возбудителем. На наборе сортов-дифференциаторов этот изолят тестируется как 12-я раса, которая поражает сорта Excelsior, Hannchen, Lion, Nepal и Trebi. В Новосибирской области на протяжении четырнадцати лет сохраняет свою устойчивость сорт Pannier.
Таблица 1
Поражение сортов-дифференциаторов ярового ячменя
возбудителем U. hordei (инфекционный фон 2009–2023 гг.)
|
Годы |
Реакция сортов-дифференциаторов |
Раса |
||||||
|
Excelsior |
Himalaya |
Hannchen |
Lion |
Nepal |
Pannier |
Trebi |
||
|
2009 |
5,9 |
0 |
6,3 |
10,8 |
0 |
0 |
17,5 |
7 |
|
2010 |
7,1 |
0 |
2,5 |
14,1 |
1,9 |
0 |
10,7 |
7 |
|
2011 |
20,0 |
0 |
12,9 |
22,6 |
0 |
0 |
0 |
3 |
|
2012 |
9,1 |
0 |
6,2 |
9,7 |
0 |
0 |
5,1 |
2 |
|
2013 |
10,0 |
0 |
21,1 |
33,3 |
0 |
0 |
0 |
3 |
|
2014 |
5,3 |
0 |
0 |
13,0 |
0 |
1,7 |
10,6 |
7 |
|
2015 |
11,8 |
1,4 |
16,5 |
15,7 |
10,8 |
0 |
20,0 |
12 |
|
2016–2023 |
9,76–19,7 |
7,2–28,2 |
9,0–38,2 |
0–7,5 |
0–8,2 |
0 |
8,3–22,0 |
13 Сиб |
С 2016 г. генетическая структура популяции претерпела изменения, появилась новая раса, способная преодолеть устойчивость сорта Himalaya. Как видно из таблицы 1, популяция возбудителя U. hordei не дифференцируется последние восемь лет. Этой расе мы присвоили временный символ 13 Сиб, так как тип реакции не совпадает с известным ключом для определения рас. Тест-сорт Himalaya по ключу является иммунным ко всем 12 расам. В наших исследованиях данный сорт стал поражаться от 7,2 до 28,2 %.
Новая раса является патогенной для сортов Excelsior, Himalaya, Hannchen и Trebi. С 2016 г. (на протяжении восьми лет) сорта Excelsior и Hannchen, несущие гены Ruh 2 и Ruh 1, показывают восприимчивую реакцию.
Возможность резких изменений расового состава возбудителя каменной головни определяется биологией патогена. Для U. hordei характерен ежегодный половой процесс при образовании диплоидного паразитарного мицелия. К преодолению устойчивости иммунных сортов могут привести новые сочетания генов вирулентности гриба [7, 11].
С 2010 г. были проведены более широкие исследования по изучению расового состава Ustilago hordei. Для идентификации рас использовали споровый материал с одного колоса, которым инокулировали сорта-дифференциаторы. Моносорусные изоляторы собирали на фитопатологическом участке и опытном поле отдела растительных ресурсов СибНИИРС, а также с полей Алтайского края, Тюменской, Кемеровской и Омской областей. Полученные результаты представлены в таблице 2. Раса 5, вирулентная для сортов Excelsior, Lion, выделена с сорта Ясный. С сорта ячменя Маяк выделен споровый образец, к которому восприимчивы дифференциаторы Hannchen и Lion (раса 6).
Таблица 2
Дифференциация рас U. hordei на тест-сортах ячменя (инф. фон 2010–2020 гг.)
|
Споровый образец, выделенный с сорта |
Место сбора инфекционного материала |
Реакция сортов-дифференциаторов, % |
|||||||
|
Excelsior |
Himalaya |
Hannchen |
Lion |
Nepal |
Pannier |
Trebi |
Раса |
||
|
Ноктюрн |
Фитоучасток лаб. иммунитета |
S |
R |
S |
S |
R |
R |
S |
2 |
|
Примэвара |
Опытное поле СибНИИРС |
R |
R |
S |
R |
R |
R |
R |
4 |
|
Ясный |
Опытное поле СибНИИРС |
S |
R |
R |
S |
R |
R |
S |
5 |
|
Маяк |
Опытное поле СибНИИРС |
R |
R |
S |
S |
R |
R |
S |
6 |
|
Прикумский 47 |
Опытное поле СибНИИРС |
R |
R |
R |
S |
R |
R |
S |
7 |
|
Кузнецкий |
Опытное поле СибНИИРС |
R |
R |
R |
S |
R |
R |
S |
7 |
|
Линия 91-2 |
Тюменская область |
R |
R |
R |
S |
R |
R |
S |
7 |
|
Колчан |
Кулундинское поле |
R |
S |
R |
S |
R |
R |
R |
– |
|
Алей |
Алтайский край |
R |
R |
R |
R |
S |
R |
R |
– |
|
Омский голозерный |
Омская область |
R |
S |
R |
R |
S |
R |
R |
– |
|
Линия 299-11 |
Кемеровская область |
S |
R |
R |
R |
R |
R |
R |
– |
С сорта Примэвара выделена раса 4, которая патогенна для всех сортов кроме Himalaya, но агрессивна только для сорта Hannchen. Раса 7 с сортов Прикумский 47, Кузнецкий, а также с линии Тюменской селекции патогенна для сортов Lion, Trebi. С сорта Ноктюрн была выделена вторая раса, вирулентная для сортов Excelsior, Hannchen, Lion и Trebi. Споровые образцы, собранные с сортов Алтайского края, Омской и Кемеровской областей, не дифференцируются на расы.
Заключение. Многолетние исследования показали изменения в расовом составе популяции возбудителя U. hordei начиная с 2016 г. На это указывает снижение устойчивости сорта-дифференциатора Himalaya. По ключу для определения рас, рекомендованных ВИР (1984), в течение восьми лет наблюдений Новосибирская популяция не дифференцируется, поэтому нами был присвоен данной расе временный символ – 13 Сиб. Стабильную устойчивость к возбудителю каменной головни проявляет сорт Pannier. Сорта Hannchen и Excelsior, несущие гены устойчивости, в Новосибирской области являются восприимчивыми к возбудителю U. hordei.
Изучение популяционного состава возбудителя каменной головни ярового ячменя необходимо продолжить. Наблюдения за изменениями в составе популяций патогенов позволяют объяснить потерю устойчивости сортов, выявить и рекомендовать источники устойчивости для использования в селекционных работах.
