Красноярский край, Россия
Цель исследования – определение характера наследования признаков «длина колоса» и «число зерен в колосе» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2018–2020 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,73 %; N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 12,5 мг/кг почвы; Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 19,00 и 14,00 мг/100 г почвы соответственно; реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,3). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были различными: 2019 г. – засушливые условия (ГТК = 0,76) и 2020 г. – избыточно влажный (ГТК = 1,71). В генетическом анализе участвовало четыре родительских компонента – Буян, Dera, Weibulls puke и Одесский 22, скрещивания проводили по полной диаллельной схеме 4×4. В наследовании длины колоса у большинства гибридных комбинаций преобладало положительное сверхдоминирование (Нр ˃ 1,00). По данному показателю выделился сорт Буян (8,1; 9,5 см) и гибриды, полученные с его участием: Буян × Dera (8,5; 10,9 см), Одесский 22 × Буян (8,4; 9,5 см). В первом поколении (F1) отмечено наследование числа зерен в колосе – от положительного сверхдоминирования до промежуточного наследования, у 75,0 % комбинаций проявился истинный гетерозис (Нр от –0,23 до +6,83). Изучаемый признак контролируется преимущественно доминантной генетической системой в F1 и аддитивно-доминантной генетической системой в F2 с преобладанием доминантных эффектов генов в обоих поколениях (F = 4,76 и 4,84 > 0). В качестве донора на увеличение числа зерен в колосе ячменя (gi = 0,9937 и 1,8417) рекомендуется сорт Буян (Кедр × Jo 1345).
яровой ячмень (Hordeum vulgare L.), длина колоса, число зерен в колосе, диаллельный анализ, гетерозис, гибрид, комбинационная способность
Введение. Для повышения эффективности создания новых высокопродуктивных сортов ячменя необходимо изучение наследования, поиск и привлечение генетических доноров селекционных признаков продуктивности растения [1]. К числу таких параметров, влияющих на продуктивность ячменя, относится длина и число зерен в колосе (r = 0,614–0,810) [2, 3]. Колос – генеративный орган у растений ячменя, от числа зерен в котором, наряду с массой 1000 зерен, массой зерна с колоса, зависит уровень урожайности. У сортов ячменя, созданных селекционерами в последнее время, как правило, крупный хорошо озерненный колос. Число зерен в колосе – сложный признак, который сильно варьирует под влиянием внешней среды [4–7]. В районах Красноярского края, достаточно обеспеченных влагой, решающее влияние на повышение продуктивности оказывает озерненность колоса. Поэтому выявление комбинационной способности отдельных сортов в диаллельных скрещиваниях и определение на этой основе ценности той или иной гибридной комбинации для отбора на повышенное число зерен в колосе актуально.
Цель исследования – определение характера наследования признаков «длина колоса» и «число зерен в колосе» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.
Материал и методы. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2018–2020 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,73 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 12,5 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 19,00 и 14,00 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,3). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были различными. За период вегетации в 2019 г. наблюдались неравномерное выпадение осадков и их дефицит в 45,2 % на фоне повышения среднесуточных температур воздуха на 8,0 % по сравнению со среднемноголетней нормой, ГТК был равен 0,76 (засушливые условия). В 2020 г. сложились более благоприятные условия для формирования колоса, осадков выпало на 78,0 % больше нормы, температура была также выше на 13,2 %, ГТК составил 1,71 (избыточное увлажнение).
Материалом исследования служили 4 исходных родительских сорта, контрастные по числу зерен в колосе: с минимальными значениями (17,0–17,5 шт.) – Weibulls puke (Швеция), Одесский 22 (Украина), с максимальным числом зерен в колосе (21,6–22,2 шт.) – Буян (Jo 1345 × Кедр, Красноярский НИИСХ), Dera (Германия) и 12 полученных гибридов F1 и F2 по полной диаллельной схеме скрещивания (4 × 4). Метод опыления – принудительный. Посев гибридов проводили вручную рядками длиной 1,5 м в оптимальные сроки 25–27 мая. Площадь питания растений – 2 × 20 см. Повторность – 3-кратная.
Для расчетов гипотетического и истинного гетерозиса, характера наследования использовали формулу по Д.С. Омарову [8], общую и специфическую комбинационную способность и их эффекты определяли по методике B. Griffing [9]. Математическую обработку результатов проводили с помощью программы ДИАС [10].
Результаты и их обсуждение. В 2018 г. в результате скрещиваний по 12 комбинациям получено 927 гибридных зерен, средняя завязываемость при этом составила 66,7 %. Гибридные комбинации Буян × Одесский 22 и Буян × Dera показали более высокий процент удачи – 77,1 и 84,5 % соответственно.
Результаты дисперсионного анализа показали, что на длину колоса наибольшее влияние оказали генотип и условия года – 29,14 и 26,49 % от общей изменчивости признака соответственно, а взаимодействие этих факторов было недостоверным – 9,85 % (табл. 1). В то же время фенотипическое проявление числа зерен в колосе в большей степени зависело от сортовых различий (40,53 %), и в меньшей – от условия года (11,46) и их взаимодействия (17,82 %).
Таблица 1
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины колоса
и числа зерен в диаллельных скрещиваниях (2019–2020 гг.)
|
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степени свободы |
Доля вариации |
Средний квадрат |
Fф |
F05 |
|
Длина колоса |
||||||
|
Общая |
138,29 |
95 |
1,0000 |
1,456 |
– |
– |
|
Генотип А |
40,30 |
15 |
0,2914 |
2,687 |
3,60 |
1,95 |
|
Год В |
36,63 |
1 |
0,2649 |
36,63 |
49,11 |
4,03 |
|
Взаимодействия АВ |
13,62 |
15 |
0,0985 |
0,908 |
1,22 |
1,95 |
|
Ошибка |
47,73 |
64 |
0,3452 |
0,746 |
– |
– |
|
Число зерен в колосе |
||||||
|
Общая |
842,86 |
95 |
1,0000 |
8,87 |
– |
– |
|
Генотип А |
341,62 |
15 |
0,4053 |
22,77 |
5,73 |
1,95 |
|
Год В |
96,60 |
1 |
0,1146 |
96,60 |
24,30 |
4,03 |
|
Взаимодействия АВ |
150,16 |
15 |
0,1782 |
10,01 |
2,52 |
1,95 |
|
Ошибка |
254,47 |
64 |
0,3019 |
3,98 |
– |
– |
Родительские сорта значительно различались по длине колоса, которая варьировала от 6,1 (Weibulls puke) до 8,1 см (Буян) в 2019 г., от 7,4 (Weibulls puke) до 9,5 см (Буян) в 2020 г. Только 5 гибридов F1 сформировали более длинный колос, чем лучшие родительские сорта, – на 0,3–1,6 см. Более длинный колос во все годы исследования отмечен у сорта Буян – 8,1–9,5 см, наименьший у Weibulls puke – 6,1–7,4 см.
Согласно полученным результатам, у гибридов F1 коэффициент фенотипического проявления (Нр) длины колоса изменялся значительно: от –2,33 до +9,00 (табл. 2).
Таблица 2
Наследование длины колоса у F1 ячменя, 2019 г.
|
Комбинация скрещиваний |
Длина колоса, см |
Гист., % |
Ггип., % |
Нр |
||
|
Р♀ |
F1 |
Р♂ |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Буян×Dera |
8,1 |
8,5 |
6,6 |
+4,94 |
+14,90 |
+1,57 |
|
Dera×Буян |
6,6 |
8,1 |
8,1 |
0,00 |
+9,46 |
+1,00 |
|
Буян×Weibulls puke |
8,1 |
7,8 |
6,1 |
–3,70 |
+14,10 |
+0,70 |
|
Weibulls puke×Буян |
6,1 |
7,7 |
8,1 |
–4,94 |
+8,45 |
+0,60 |
|
Буян×Одесский 22 |
8,1 |
7,1 |
7,4 |
–12,34 |
–8,97 |
–2,33 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Одесский 22×Буян |
7,4 |
8,4 |
8,1 |
+3,70 |
+7,69 |
+2,00 |
|
Dera×Weibulls puke |
6,6 |
8,1 |
6,1 |
+22,73 |
+26,56 |
+8,50 |
|
Weibulls puke×Dera |
6,1 |
8,2 |
6,6 |
+24,24 |
+28,12 |
+9,00 |
|
Dera×Одесский 22 |
6,6 |
7,4 |
7,4 |
0,00 |
+5,71 |
+1,00 |
|
Одесский 22×Dera |
7,4 |
7,9 |
6,6 |
+6,76 |
+12,86 |
+2,25 |
|
Weibulls puke×Одесский 22 |
6,1 |
6,8 |
7,4 |
–8,11 |
0,00 |
0,00 |
|
Одесский 22×Weibulls puke |
7,4 |
7,1 |
6,1 |
–4,05 |
+4,41 |
+0,50 |
|
НСР05 |
1,0 |
|
|
|
||
Наиболее частым наследованием признака являлось положительное сверхдоминирование – 41,7 % комбинаций (Нр ˃ 1,00), вызванное доминантными генами, далее идут неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) у 33,3 %, промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) у 16,7 % и депрессия (Нр < –1,00) у 8,3 % комбинаций. Стоит отметить, что у отдельных гибридов колос был длиннее в том случае, когда за материнскую форму брали сорта Буян и Одесский 22.
Родительские формы имели число зерен в колосе от 18,0 до 25,4 шт. Самое высокое в 2019 г. оно было у сортов Буян (20,9 шт.) и Одесский 22 (18,3 шт.), в 2020 г. – у сортов Буян (25,4 шт.), Dera (22,9) и Одесский 22 (21,5 шт.). Стабильно низким числом зерен отличался Weibulls puke (2019 г. – 14,3 шт., 2020 г. – 18,0 шт.). Как и в случае с длиной колоса, при наследовании числа зерен преобладало положительное сверхдоминирование (Нр ˃ 1,00) – 75,0 % комбинаций, реже наблюдалось неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) – 17,0 % и промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) – 8,0 % комбинаций (табл. 3).
Таблица 3
Наследование числа зерен в колосе у F1 ячменя, 2019 г.
|
Комбинация скрещиваний |
Число зерен в колосе, шт. |
Гист., % |
Ггип., % |
Нр |
||
|
Р♀ |
F1 |
Р♂ |
||||
|
Буян×Dera |
20,9 |
22,9 |
17,1 |
+9,57 |
+20,52 |
+2,05 |
|
Dera×Буян |
17,1 |
21,0 |
20,6 |
+1,94 |
+10,53 |
+1,25 |
|
Буян×Weibulls puke |
20,9 |
20,9 |
14,3 |
0,00 |
+18,75 |
+1,00 |
|
Weibulls puke×Буян |
14,3 |
19,7 |
20,9 |
–5,74 |
+11,93 |
+0,64 |
|
Буян×Одесский 22 |
20,9 |
19,3 |
18,3 |
–7,65 |
–1,53 |
–0,23 |
|
Одесский 22×Буян |
18,3 |
21,6 |
20,9 |
+3,34 |
+10,20 |
+1,54 |
|
Dera×Weibulls puke |
17,1 |
21,4 |
14,3 |
+25,15 |
+36,30 |
+4,07 |
|
Weibulls puke×Dera |
14,3 |
23,0 |
17,1 |
+34,50 |
+46,50 |
+5,21 |
|
Dera×Одесский 22 |
17,1 |
19,0 |
18,3 |
+3,82 |
+7,34 |
+2,17 |
|
Одесский 22×Dera |
18,3 |
21,8 |
17,1 |
+19,12 |
+23,16 |
+6,83 |
|
Weibulls puke×Одесский 22 |
14,3 |
18,4 |
18,3 |
+0,55 |
+12,88 |
+2,75 |
|
Одесский 22×Weibulls puke |
18,3 |
18,9 |
14,3 |
+3,28 |
+15,95 |
+1,30 |
|
НСР05 |
4,1 |
|
|
|
||
Статистически значимые различия при 95 %-м уровне значимости наблюдались между гибридами первого и второго поколения по параметрам общей (ОКС – 34,31 и 51,32 %) и специфической комбинационной (СКС – 46,87 и 29,68 %) способности при отсутствии влияния реципрокного эффекта в первом поколении (РЭ – 8,68 %) и возрастающем его влиянии во втором (РЭ – 16,92 %).
Анализ комбинационной способности родительских форм в неблагоприятном по режиму увлажнения 2019 г. показал преимущество по величине эффекта ОКС сортов Буян (gi = 0,9937) и Dera (gi = 0,5146) и низкое его значение остальных сортов – Weibulls puke (gi = –1,0521) и Одесский 22 (gi = –0,4563) (табл. 4). Высокая константа СКС (sij = 7,8283) у гибридной комбинации Weibulls puke×Dera свидетельствует о возможности проведения отбора из нее на повышение озерненности колоса.
Таблица 4
Комбинационная способность гибридов ячменя по признаку «число зерен в колосе»
|
Сорт |
Константа СКС (sij) |
Эффект ОКС (gi) |
Варианса ОКС |
Варианса СКС |
|||
|
Буян |
Dera |
Weibulls puke |
Одесский 22 |
||||
|
F1 (2019 г.) |
|||||||
|
Буян |
– |
|
|
|
0,9937 |
0,2188 |
0,1688 |
|
Dera |
0,2867 |
– |
|
|
0,5146 |
–0,5039 |
2,7782 |
|
Weibulls puke |
0,2197 |
7,8283* |
– |
|
–1,0521 |
0,3382 |
2,7068 |
|
Одесский 22 |
0,0001 |
0,2197 |
0,0722 |
– |
–0,4563 |
-0,5606 |
0,0974 |
|
НСР05 для gi |
1,21 |
||||||
|
НСР05 для sij |
1,14 |
||||||
|
F2 (2020 г.) |
|||||||
|
Буян |
– |
|
|
|
1,8417* |
3,3317 |
0,0881 |
|
Dera |
0,0100 |
– |
|
|
0,0625 |
-0,0562 |
1,8246 |
|
Weibulls puke |
0,1375 |
1,2100* |
– |
|
–0,8583* |
0,6767 |
0,6086 |
|
Одесский 22 |
0,1167 |
4,2539* |
0,4784 |
– |
–1,0458* |
1,0337 |
1,6163 |
|
НСР05 для gi |
0,64 |
||||||
|
НСР05 для sij |
0,60 |
||||||
В условиях 2020 г. с избыточной степенью увлажнения по признаку «число зерен в колосе» высокая общая комбинационная способность отмечена у сорта Буян (gi = 1,8417), низкая – у сортов Dera (gi = 0,0625), Weibulls puke (gi = –0,8583) и Одесский 22 (gi = –1,0458). Во втором поколении высокая константа СКС (sij = 4,2539) отмечена у гибридной комбинации Одесский 22 × Dera, что позволяет использовать ее в селекции на повышение числа зерен в колосе.
Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС (ơ = 2,782 и 1,8246) по сравнению с вариансой ОКС, как в первом, так и во втором поколениях, показывает, что сорт Dera может образовывать ценные гибридные комбинации с сортами, имеющими менее озерненный колос.
Заключение. Признак «длина колоса» наследуется с преобладанием положительного сверхдоминирования (Нр ˃ 1,00). В целом за 2019–2020 гг. по длине колоса выделился сорт Буян (8,1 и 9,5 см) и гибриды, полученные с его участием: Буян × Dera (8,5 и 10,9 см), Одесский 22 × Буян (8,4 и 9,5 см), – что указывает на селекционную ценность данного сорта в повышении размеров колоса и связанного с ним количества зерен. Признак «число зерен в колосе» ячменя контролируется преимущественно доминантной и аддитивно-доминантной генетическими системами в первом и втором поколениях с преобладанием доминантных генов в обоих поколениях (F = 4,76 и F = 4,84 > 0). Поэтому отбор на увеличение количества зерен в гибридной популяции будет эффективен, начиная с F2 и в более поздних поколениях. В качестве донора рекомендуется использовать сорт Буян (Кедр × Jo 1345, Красноярский НИИСХ) с высокой ОКС (gi = 0,9937 и gi = 1,8417), что позволит увеличить число зерен в скрещиваниях с другими сортами. Возможность подбора пар для скрещиваний с использованием высоких показателей числа зерен с колоса подтверждена высокими коэффициентами корреляции между эффектами ОКС и выраженностью признака у родителей – r = 0,810–0,840.
1. Гребенникова И.Г., Алейников А.Ф., Степочкин П.И. Диаллельный анализ числа колосков в колосе яровой тритикале // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2011. № 7-8. С. 77–85.
2. Сурин Н.А. Адаптивный потенциал сортов зерновых культур сибирской селекции и пути его совершенствования (пшеница, ячмень, овес). Новосибирск: СибНСХБ, 2011. 708 с.
3. Радюкевич Т.Н., Пасынкова Е.Н. Оценка элементов структуры урожая и определение адаптационной способности новых сортов ярового ячменя зарубежной селекции на северо-западе России // Достижения науки и техники АПК. 2020. № 12 (34). С. 52–55. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11208.
4. Филиппов Е.Г., Парамонов А.А. Типы наследования числа зерен в колосе ярового ячменя во втором поколении гибридов в топкроссных скрещиваниях // Зерновое хозяйство России. 2011. № 1 (13). С. 28–32.
5. Долженко Д.О., Шевченко С.Н. Наследование и генетический контроль массы с колоса ячменя // Вестник Казанского ГАУ. 2021. № 2 (62). С. 16–22. DOI:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2021-16-22.
6. Комбинационная способность сортов ячменя ярового в системе прямых диаллельных скрещиваний / Е.В. Компанец [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21, № 5. С. 537–544. DOI: 10.18699/ VJ17.271.
7. Hybrid performance and heterosis in early segregant populations of Brazilian spring wheat / E. Beche [et al.] // Australian journal of Crop Science. 2013. V. 7. P. 51–57.
8. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса растений // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10, № 1. С. 699–702.
9. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian J. Biol. Sci. 1956. V. 9. P. 463–493.
10. Алейников А.Ф., Степочкин П.И., Гребенникова И.Г. Диаллельный анализ в селекции сельскохозяйственных культур. Новосибирск: СибФТИ Россельхозакадемии, 2011. 10 с.
