сотрудник
Главный ботанический сад ис. НВ Цицина РАН (лаборатория природной флоры, Ведущий научный сотрудник)
с 01.01.1975 по 01.01.2025
Главный ботанический сад ис. НВ Цицина РАН
Москва, г. Москва и Московская область, Россия
сотрудник
Москва, г. Москва и Московская область, Россия
ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 632.2 Симптоматология
УДК 633.854.78 Подсолнечник. Helianthus annuus L.
УДК 595.768 Phytophaga. Rhynchophora. Растительноядные жуки
Цель исследования – изучение трофических связей фитопатогенов с некоторыми видами рода Helianthus L. (Asteraceae). Задачи: проведение анализа литературных сведений по болезням Helianthus annuus, H. tuberosus и собственных исследований в инвазионных популяциях H. tuberosus в регионах Центральной России. Изучение видов H. annuus и H. tuberosus осуществляли в ходе полевых маршрутов в июле – октябре 2022–2024 гг. в Москве, Московской области (Балашиха, Орехово-Зуево) и Калужской области (Малоярославец). Анализ растительных образцов с признаками болезней проводили в лаборатории ГБС РАН стандартными методами «влажной камеры» и «чистой культуры». В регионах России активно распространяется ложная мучнистая роса Plasmopara halstedii, поражающая агроценозы H. annuus. Повсеместно, где возделывают подсолнечник, особенно в Америке, Германии, Италии, Швеции и Румынии, на H. annuus присутствует ржавчина Puccinia helianthi. Этот фитопатоген встречается на растениях подсолнечника в Тамбовской и Саратовской областях, в Краснодарском крае и представляет потенциальную опасность для видов рода Helianthus. Результаты исследования показали, что у H. annuus и H. tuberosus имеется ряд общих фитопатогенов: Puccinia helianthi, Alternaria alternata, Botrytis cinerea, Plasmopara halstedii, способных формировать трофические связи с двумя видами растений. В инвазионных популяциях Центральной России на H. tuberosus повсеместно в конце лета присутствовал фитопатоген мучнистой росы подсолнечника Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. Среди натурализовавшихся растений топинамбура иногда фиксировали Sclerotinia sclerotiorum и S. nivalis, вызывающих белую гниль. Ограниченный видовой состав возбудителей объясняется фрагментированностью популяций во вторичном ареале. Данная ситуация также характеризует начальный период становления трофических связей в инвазионных популяциях видов Helianthus.
Helianthus, подсолнечник, топинамбур, фитопатогены
Введение. Некоторые культивируемые виды рода Helianthus L. (Asteraceae) в настоящее время натурализовались в природных сообществах и расселились по нарушенным антропогенным местообитаниям: пустырям, обочинам дорог и краям полей, включившись в состав синантропной флоры. Так произошло с подсолнечником клубненосным, или топинамбуром (Helianthus tuberosus L.), имевшим широкое применение, благодаря съедобным клубням и декоративным соцветиям [1–5].
H. tuberosus – многолетнее травянистое растение высотой 0,5–2 м и более. Корневище удлиненное, диаметром менее 1 см, формирует к концу вегетационного сезона мясистые клубни диаметром более 2 см. Стебель прямой, шероховато-колючий или волосистый. Листья супротивные или в верхней части очередные, черешковые, черешок длиной 2–8 см. Листовые пластинки с 3 основными жилками, от яйцевидных до широколанцетных, край от пильчатого до цельного, сверху от коротко-опушенных или шероховатых до коротко-войлочных с сидячими железками, снизу листья грубо шершавые. Корзинки (от 5 до 25 шт.) собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Краевые цветки соцветия желтые, язычковые, длиной 25–40 мм. Центральные трубчатые цветки длиной 6–7 мм, с желтым венчиком и тычинками от темно-коричных до черных. Семянки длиной 5–7 мм, голые или в верхней половине опушенные [1, 6]. В средней полосе России семена топинамбура не созревают и расселение вида за пределы мест культивирования происходит с помощью клубней.
Естественный ареал H. tuberosus – центральная и восточная часть Северной Америки. У этого вида долгая история культивирования, и точный регион его происхождения определить сложно. Топинамбур использовали в пищу еще американские индейцы. Питательные клубни имеют приятный вкус в сыром и приготовленном виде. В настоящее время фермеры продолжают выращивать топинамбур практически по всей территории Северной Америки [7]. В начале XVII в. H. tuberosus культивировали в Китае не только для питания, но и в целях производства биоэтанола и биодизеля [8]. В этот же период топинамбур попал в Западную Европу из южной части Канады. Оттуда в начале XIX в. его завезли в Россию. Растение привлекали в культуру, в первую очередь, в качестве пищевого и декоративного. Позже клубни стали интересны для фитофармакологии как источник лекарственного сырья для получения инулина, используемого для профилактики и лечения сахарного диабета [9]. Изучение химического состава клубней топинамбура показало, что в них содержится ряд полезных продуктов растительного происхождения. Кроме инулина, ценными в клубнях H. tuberosus являются пищевые волокна, ароматические и дубильные вещества, различные органические кислоты, эфирные масла, фитонциды, кальциферол, каротиноиды, аскорбиновая кислота и витамин Р. В технологических разработках присутствуют оригинальные рецептуры овощных и фруктовых паст с топинамбуром, используемых как полуфабрикаты в хлебопекарной, кондитерской и молочной продукции [10, 11].
Несмотря на такие возможности в использовании, интерес к H. tuberosus уже в 1980-е гг. у садоводов снизился. В настоящее время пошел процесс его одичания, сопровождавшийся расширением инвазионных популяций. Топинамбур, ввиду низкой экономической выгоды, стал сорняковым растением в Центральной России [2, 3].
Процесс трансформации флоры и дичания культурных видов под воздействием антропогенного вмешательства отмечается и в Сибири. Во многих крупных городах, включая Красноярск, биологи фиксируют синантропные флористические изменения. Спорадически H. Tuberosus находят в составе урбанофлоры вблизи мест хозяйственной деятельности. В окрестностях Красноярска топинамбур по степени натурализации является эфемерофитом, потому что растет только в местах заноса и не способен самостоятельно размножаться, точнее не расселяется семенами. H. tuberosus отнесен к группе ксено-эргазиофитов, куда входят случайно занесенные и дичающие виды растений [12].
Появление H. tuberosus в Бурятии и Забайкалье обусловлено освоением земель юго-западного побережья озера Байкал, развитием транспорта и сети дорог, когда усилился приток растений с запада. В этом регионе топинамбур тоже стал менее востребованным и также оказался среди сорничающих видов [13]. Распространение дичающих инвазионных популяций H. tuberosus на территории России тесно связано с селитебным ландшафтом.
Даже занимающий третье место в мире среди масличных культур, после сои и рапса, подсолнечник однолетний (H. annuus L.) в некоторых случаях становится дичающим «беглецом из культуры», когда натурализуется во вторичных синантропных экотопах [1]. В отдельных регионах появляются заброшенные поля, оказавшиеся нерентабельными по ряду причин, включая неподходящую зону для культивирования, неустойчивость сортов к появляющимся агрессивным расам грибных патогенов и другие факторы [14].
Подсолнечник H. annuus – однолетнее травянистое растение высотой более 3 м. Стебель прямой и неветвящийся, покрытый жестким волосками. Листья очередные, крупные, до 30–50 см в диаметре. В корзинке краевые язычковые цветки длиной 4–7 см имеют желтую или оранжевую окраску. В многочисленных трубчатых цветках находится по 5 тычинок со сросшимися пыльниками. Семянки черные, длиной до 1,5 см, созревают осенью. Жирное масло, а также витамины и биологически активные флавониоиды, имеющиеся в семянках, делают подсолнечник ценной масличной культурой. Семена содержат токоферолы, каротиноиды, хлорогеновую и кофейную кислоты, фитостеролы, дубильные вещества, сапонины и алкалоиды. Комплекс полезных веществ подсолнечника позволяет считать его потенциальным источником противовоспалительных, антимикробных, противоопухолевых и антиоксидантных средств. Фитофармакологическое воздействие ценных компонентов подсолнечника способствует снижению холестерина, помогает контролировать артериальное давление, защищает организм человека от диабета и кожных заболеваний. Родиной H. annuus являются сухие прерии Центральной Америки, откуда в XVI столетии этот вид попал в Европу [1, 15].
В Германии в последние десятилетия были отведены значительные площади под посевы H. annuus для широкого использования в народном хозяйстве. Предполагалось обширное культивирование этой перспективой культуры для производства биотоплива. Но в 1990–2000-х гг. стало очевидно, что надежды на сферу «возобновляемых ресурсов» оказались неоправданными, в виду слабой адаптации растений к неблагоприятным климатическим и эдафическим условиям в ряде южных регионов, а также из-за губительного воздействия опасных патогенов. Поскольку отмечалось резкое снижение урожайности подсолнечника, то на значительных площадях пришлось отказаться от нерентабельного возделывания. В такой ситуации часть пустующих и невостребованных полей с H. annuus стала источником для формирования инвазионных популяций [16].
В России H. annuus стал натурализовавшимся «беглецом из культуры» на территории Даурии, Южной Бурятии и Прибайкалья. Такому процессу способствовали заброшенные поля с подсолнечником, бесконтрольные вырубки лесов и пожары, приводящие к появлению обширных площадей, заселяемых быстрорастущими породами, а также инвазионными растениями. В окрестностях Красноярска, в синантропных экотопах – на пустырях и по обочинам дорог, доля чужеродных американских видов составляет 9 %, включая H. annuus, совместно с Acer negundo L., Conyza canadensis L. Cronq. и др. В составе адвентивной флоры Сибири лидируют виды семейства Asteraceae, к которому относятся H. annuus и H. tuberosus [11, 12].
Внедрение культивируемых видов растений в естественные сообщества – это глобальный процесс, приводящий к существенным изменениям в структуре биоценозов, включая распространение фитопатогенов. Процессу инвазий способствует активная трансформация ландшафтов, появление антропогенных типов местообитаний, возникновение новых трофических связей, в результате растения поражает более широкий набор патогенных микромицетов. К нарушениям структуры биоценозов приводит распространение инвазионных растений, привносящих новые заболевания, иногда вызывающие эпифитотии, которые наносят экологический и экономический ущерб сельскохозяйственным культурам. Фитопатогенные грибы тесно связаны с растениями-хозяевами. Они в перспективе расширяют свой спектр воздействия, адаптируясь на чужеродные виды при появлении их в новых условиях. Динамика распространения представителей патогенной микобиоты на сельскохозяйственных культурах характеризует их связь с растениями в естественных и искусственных фитоценозах [17].
Анализ зарубежных публикаций, охватывающий сотню видов культивируемых растений, показал, что разнообразие грибных и вирусных патогенов во вторичном североамериканском ареале положительно коррелирует с распространенностью растения-хозяина и временем, прошедшим с момента его интродукции. При этом давно введенные в культуру растения имели значительно больше фитопатогенов, чем те, которые были интродуцированы 20–40 лет тому назад [18, 19]. Мониторинг и изучение консортивных связей возбудителей болезней с натурализовавшимися видами растений является важной задачей для прогнозирования последствий распространения вредоносных представителей фитопатогенов.
Цель исследования – выявление трофических связей фитопатогенов с культивируемыми и инвазионными видами рода Helianthus.
Задачи: анализ литературных сведений по болезням подсолнечников H. annuus, H. tuberosus и проведение собственных мониторинговых исследований развития фитопатогенов в инвазионных популяциях H. tuberosus, обнаруженных в регионах Центральной России.
Материалы и методы. Изучение видов H. annuus и H. tuberosus осуществляли в ходе полевых маршрутов в июле – октябре 2022–2024 гг. в Москве, Московской (Балашихинский и Орехово-Зуевский р-н) и Калужской (Малоярославец) областях. Анализ растительных образцов с признаками фитопатогенов проводили в лаборатории ГБС РАН. Идентификацию возбудителей грибных болезней выполняли стандартными методами «влажной камеры» и «чистой культуры» [20]. Латинские названия фитопатогенов приведены согласно международной базе данных «Index Fungorum» [21].
Результаты и их обсуждение. Как показали исследования и подтвердили литературные источники, среди наиболее распространенных фитопатогенов у H. annuus и H. tuberosus имеется ряд общих возбудителей, которые могут формировать трофические связи с двумя видами растений рода Helianthus.
В России около 70 % посевных площадей, отведенных под масличные культуры, заняты подсолнечником H. annuus. У этой культуры известно более 60 видов болезней бактериального (Zanhomonas, Rhizobium, Pseudomonas, Plectobacterium), грибного и вирусного происхождения. Основную опасность представляют 5–10 возбудителей и более, указанных в таблице 1.
Таблица 1
Возбудители болезней подсолнечника Helianthus annuus
Pathogens of sunflower Helianthus annuus diseases
|
Болезнь |
Возбудитель |
Регион |
Литературный источник |
|
Альтернариоз |
Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Alternaria tenuissima (Kunze) Witshire |
Краснодар, Тамбовская область, Китай |
[22, 28, 26] |
|
Аскохитоз |
Ascochyta helianthi Abramov |
Тамбовская, Липецкая области |
[27] |
|
Белая гниль (склеротиниоз) |
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary |
Поволжье, Белоруссия |
[23, 24, 28] |
|
Вертицилез |
Verticillium dahlia Kleb. |
Краснодарский край |
[22, 28] |
|
Ложная мучнистая роса |
Plasmopara halstedii (Farl.)Berl. & De Toni |
Европа, Азия, Африка, Америка |
[1, 22, 23] |
|
Мучнистая роса |
Erysiphe cichoracearum DC. |
Германия, Румыния |
[15, 30] |
|
Ржавчина |
Puccinia helianthi Schwein. |
Центральная Россия, Западная Европа |
[22, 25] |
|
Септориоз |
Septoria helianthi Ellis& Kellerm. |
-//- |
[27] |
|
Серая гниль |
Botrytis cinerea Pers. |
Краснодарский край, Поволжье |
[22, 23] |
|
Филлостиктоз |
Phyllosticta helianthi Ells. & Everh. |
-//- |
[22, 27] |
|
Фомоз |
Phoma macdonaldii Boerema |
Центральная Россия |
[22, 23, 27] |
|
Фомопсис |
Phomopsis helianthi Munt.-Cvetk., Mihaljk. & M. Petrov |
-//- |
[22, 23] |
Вредоносность фитопатогенов зависит от климатических условий области возделывания культуры, особенностей агротехники и устойчивости сортов, применяемых в конкретном регионе [22]. Такие возбудители болезней подсолнечника, как Plasmopara halstedii, Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea, Verticillium dahlia, Phomopsis helianthi и др., нарушающие процессы жизнедеятельности, снижают урожайность, качество продукта и даже приводят к гибели растений [29].
В регионах России активно распространяется ржавчина Puccinia helianthi. Этот облигатный фитопатоген забирает питательные вещества и воду, вызывая ослабление фотосинтеза и иссушение листьев. Он встречается почти повсеместно, где возделывают подсолнечник; известен в Канаде, Германии, Италии, Швеции, Румынии, Белоруссии. В России ржавчину отмечают в Тамбовской и Саратовской областях, Краснодарском крае [25, 28].
В Краснодарском крае серьезный ущерб посадкам подсолнечника наносят альтернариоз, фузариоз и пр. [28]. При фомозе – возбудитель Phoma macdonaldii, масса семян подсолнечника снижается на 18 %, от вертициллеза – возбудитель Verticillium dahlia – на 30 %, от белой гнили – возбудитель Sclerotinia sclerotiorum – на 32 %, от фомопсиса – возбудитель Phomopsis helianthi – на 34 %. Наибольшее поражение растений вызывает ложная мучнистая роса (возбудитель Plasmopara halstedii), от которой масса семян подсолнечника уменьшается на 65 % [14]. В регионах с умеренным климатом и высокой влажностью опасны белая и серая гнили (Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea).
Кроме того, недавно в России на подсолнечнике выявили стеблевую гниль – фомопсис, вызываемую патогенами Diaporthe monetii Gomzhina и D. Vangoghii Gomzhina (Diaporthaceae), наносящими экономически значимый ущерб [31]. Также недавно в Пакистане на растениях H. annuus обнаружена пятнистость листьев, возбудитель Aspergillus fumigatus Fresen. (Aspergillaceae), требующий более глубокого изучения для совершенствования способов защиты растений [32].
В Германии в посадках H. annuus опасным возбудителем болезни, вызывающим ложную мучнистую росу, считается Plasmopara halstedii, поражающий агроценозы в глобальном масштабе [30]. В Европе среди возбудителей мучнистой росы идентифицированы Leveillula compositarum Golowin и Sphaerotheca fuliginea (Schtdl.) Pollacci [16]. Наиболее актуальным агрономическим направлением является получение сортов подсолнечника, толерантных к ржавчине [23], ложной мучнистой росе [33] и другим патогенам [34].
В России, Белоруссии и других странах в условиях культивирования топинамбура выявлен характерный набор фитопатогенов (табл. 2).
Таблица 2
Возбудители болезней топинамбура Helianthus tuberosus
Pathogens of jerusalem artichoke Helianthus tuberosus diseases
|
Болезнь |
Возбудитель |
Регион |
Литературный источник |
|
Альтернариоз |
Alternaria tenuis Nees., A.alternata (Fr.) Keissl., A. tenuissima (Kunze) Witshire A.helianthi (Hansf.) Tubaki & Nishih |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 24] |
|
Белая гниль |
Sclerotinia libertiana Fuckel, Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary |
Белоруссия, Канада |
[24, 35] |
|
Ложная мучнистая роса |
Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. & De Toni |
Венгрия |
[1] |
|
Мучнистая роса топинамбура |
Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. |
Белоруссия, Канада |
[24, 35] |
|
Мучнистая роса амброзии |
Golovinomyces ambrosiae (Schwein.) U. Braun & R.T.A. Cook |
Китай |
[8] |
|
Ржавчина |
Puccinia helianthi Schwein. |
Венгрия, Канада, Грузия |
[1, 27, 36] |
|
Серая гниль |
Botrytis cinerea Pers. |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 27] |
|
Физариоз |
Fusarium sp. |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 27] |
На растениях H. tuberosus в Белоруссии отмечают возбудителей гнилей Sclerotinia libertiana и Botrytis cynerea, поражающих стебли, листья и клубни. При фузариозе (возбудитель Fusarium sp.) вянут всходы, у которых во влажных условиях в области корневой шейки образуются розоватые подушечки, содержащие многочисленные серповидно-изогнутые споры с несколькими перегородками. При альтерниозе (возбудитель Alternaria tenuis) на листьях появляются коричневые пятна с желтой каймой; позже пятна распространяются на черешки, вызывая преждевременное опадание листьев. На H. tuberosus обнаружен бактериоз, приводящий к загниванию и мацерации ткани клубня, вызываемый возбудителями Ewingella americana, Pseudomonas sp., Stenotrophomonas sp., Serratia sp., Xanthomonas sp., Rahnella sp. [24]. В культуре H. tuberosus поражаются ржавчиной, которую вызывает Puccinia helianthi, отмеченная несколькими исследователями [1, 27, 35].
В инвазионных популяциях Московской области на H. tuberosus обнаружена белая гниль, ее возбудителем является сумчатый гриб Sclerotinia sclerotiorum, поражающий все части растения, от основания стебля до листьев и цветков. На пораженных тканях сначала развивается белый мицелий, на котором впоследствии образуются чернеющие склероции. Еще отмечен гриб Sclerotinia nivalis I. Saito, поражающий клубни топинамбура. Как ранее установили микологи, патоген отличается толерантностью к низким температурам, его склеротийная структура сохраняется в почве до восьми лет [37, 38].
В инвазионных популяциях H. tuberosus в Калужской области, Москве и Московской области на поверхности листьев ежегодно наблюдали мучнистую росу топинамбура Erysiphe cichoracearum DC.f. helianthi Jacz. (Erysiphaceae). На примере инвазионных популяций H. tuberosus можно констатировать процесс расообразования опасного фитопатогена. На верхней стороне листьев вдоль листовых жилок грибной мицелий полностью покрывал лист серо-белым налетом, который позже становится розоватым. В умеренных климатических условиях этот грибной патоген усиленно развивается после цветения и достигает максимального развития в начале осени. Чаще всего E. Cichoracearum появляется во влажную погоду. Заболевание нарушает фотосинтез, листья постепенно буреют и высыхают. Патоген распространяется конидиями и выживает в почве и на растительных остатках в виде мицелия и перитеций. Наличие мучнистой росы топинамбура не только нарушает эстетическую ценность декоративных растений, но также снижает урожайность клубней. Эта болезнь распространена по всему миру [20]. В последние годы мучнистая роса E. Cichoracearum (Golovinomyces cichoracearum (DC.) Heluta) стала серьезной проблемой в Индии, где начата целенаправленная селекция на устойчивость и резисентность сортового материала к этому патогену [39, 40].
Мучнистая роса поражает не только H. tuberosus и Н. annuus, но и другие виды рода Helianthus, произрастающие в естественных условиях и культуре. Этот возбудитель способен устанавливать трофические связи как с однолетними видами подсолнечников H. argophyllus Torrey & A. Gray, H. agrestis E.E. Schilling, H. debilis Nutt., H. praecox Engel. & A. Gray, так и с многолетними представителями этого рода: H. angustifolius L., H. atrorubens L., H. rigidus Cassini, H. salicifolius A. Dietrich, H. pauciflorus Nutt. и H. resinosus Small. [41].
В Китае топинамбур культивируют с XVII в., благодаря его лечебным, питательным и декоративным качествам. Растения H. tuberosus там также выращивают для получения биоэтанола и биодизельного топлива. В начале XX столетия зафиксирована натурализация H. tuberosus в 26 провинциях Китая. Этот инвазионный сорный вид начал образовывать густые моновидовые заросли в синантропных местообитаниях: на пустырях, обнаженных склонах, обочинах дорог, по канавам и берегам рек, угрожая в Китае естественному биоразнообразию [42].
В 2016 г. на севере Китая, в садах Циндао (Qingdao) [9] отмечено сильное поражение растений мучнистой росой амброзии Golovinomyces ambrosiae (Schwein.) U.Braun & R.T.A.Cook. При появлении этого возбудителя на верхней стороне листьев H. tuberosus заметны белые пятна поверхностного мицелия. Листья покрываются обильными конидиями с конидиеносцами, в результате чего растительная ткань обесцвечивается. Одиночные прямостоячие конидиеносцы формируют 2–3 набухшие клетки, собранные в цепочки длиной 102–238 мкм. Эта болезнь снижает полезные свойства, декоративность и выход продуктов биотоплива, уменьшая рентабельность культивирования H. tuberosus, в отдельных случаях вызывает гибель растений.
В 2019 г. в северо-восточной части Китая (провинция Ляонин) на растениях H. tuberosus впервые идентифицирован другой специализированный патоген мучнистой росы Golovinomyces latisporus (U. Braun) P.L. Qiu & S.Y. Liu, представляющий риск заражения культивируемых по всему миру родственных растений [43]. Как показали исследования в Индии, только однолетний дикорастущий H. paecox обладает резистентностью к этому фитопатогену, что взято на вооружение селекционерами при получении новых инбредных линий и устойчивых сортов Н. annuus [44]. Ранее, в 2009 г. в Китае был выявлен иной патоген – Podosphaera fusca (Fr.) U. Braun & Shishkoff (Erysiphaceae), также вызывающий мучнистую росу на топинамбуре [45].
Все перечисленные факты вызывают определенную настороженность [46] и указывают на необходимость дальнейшего мониторинга за фитосанитарным состоянием как в агрофитоценозах, так и в инвазионных популяциях видов рода Helianthus.
Заключение. Антропогенная трансформация флоры, а также климатические аномалии вызывают появление все большего разнообразия синантропных элементов, в составе которых оказываются даже широко известные культуры, например из рода Helianthus. В Центральной России инвазионные популяции H. tuberosus встречаются довольно часто, поэтому этот вид включен в «черный список» опасных флористических компонентов, угрожающих природному биоразнообразию. В свою очередь, внедрение в естественную среду чужеродных растений приводит к образованию новых консортивных цепочек и поражению растений фитопатогенными микромицетами.
Анализ образцов из инвазионных популяций H. tuberosus показал, что наиболее опасной этому виду оказалась адаптированная раса мучнистой росы подсолнечника Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. Изредка среди натурализовавшихся растений топинамбура фиксируются Sclerotinia sclerotiorum и S. nivalis, вызывающие белую гниль. Возбудителей других болезней на H. tuberosus не обнаружено, что объясняется фрагментированностью популяций во вторичном ареале, препятствующей расселению специализированных патогенов, и характеризует начальный период становления устойчивых трофических связей.
По результатам исследования возможен прогноз формирования трофических связей между фитопатогенами и двумя видами Helianthus. Наиболее вероятно, что в дальнейшем уже и в инвазионных популяциях могут распространяться следующие возбудители болезней Puccinia helianthi, Alternaria alternata, Botrytis cinerea, Plasmopara halstedii, которые способны поражать подсолнечник и топинамбур в культуре.
Благодарность: авторы благодарны доктору биологических наук О.Б Ткаченко за помощь в идентификации грибных патогенов на исследованных образцах растений.
1. Balogh L. Sunflower species (Helianthus spp) In: Botta-Ducat Z., Balogh L., editors. The most important invasive plants in Hungary. Vacratot: Institute of Ecology and Botany Hungarian Academy of Sciences, 2008. P. 227–255.
2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
3. Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. Бриндза Я. Инвазионные виды растений для хозяйственного использования и здоровья. Нитра: Словацкий аграрный университет в Нитре, 2019. 163 с.
4. Swanton C.J., Clements D.R., Moore M.J., et al. The biology of Canadian weeds. 101. Helianthus tuberosus L. // Canadian Journal of Plant Science. 1992. Vol. 72 (4). P. 1367–1382.
5. Swanton C.J., Hamill A.S. Jerusalem artichoke. Ministry of Agriculture, Food and Rural affairs. Factsheer. Agdex 642. 1994. 2 p.
6. Стогова А.В., Швецов А.Н., Куклина А.Г. и др., Формирование консортивных связей инвазионных видов рода Helianthus L. (Asteraceae) во вторичном ареале // Промышленная ботаника. 2024. Вып. 24, № 1. С. 182–187. DOI:https://doi.org/10.5281/zenodo.10937732.
7. Kays S.J., Nottingham S. Biology and chemistry of Jerusalem artichoke: Helianthus tuberosus L. London: CRC press., 2007. 496 p. DOI:https://doi.org/10.1201/9781420044966.
8. Huang J.G., Chi M.Y., Sun X.M., et al. First report of powdery mildew caused by Golovinomyces ambrosiae on Helianthus tuberosus in China // Plant Disease. 2017. Vol. 101 (7). P. 1317–1318. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-01-17-0038-PDN.
9. Barkhatova T.V., Nazarenko M.N., Kozhukhova, M.A., et al. Obtaining and identification of inulin from jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) tubers // Foods and Raw Materials, 2015. Vol. 3 (2). P. 13–22. DOI:https://doi.org/10.12737/13115.
10. Ермош Л.Г. Использование муки топинамбура в технологии мясных кулинарных изделий повышенной пищевой ценности // Вестник КрасГАУ. 2013. № 8. С. 214–219.
11. Алтуньян М.К., Свердличенко А.В., Лялюк О.А. Топинамбур как перспективное сырье для производства паст функционального назначения. В сб.: Научно-практическая конференция «Технологические особенности производства и применения CO2-экстрактов из растительного сырья». Краснодар, 18 декабря 2018 г. Краснодар, 2018. C. 72–75. EDN: https://elibrary.ru/YYRHTF.
12. Рябовол С.В. Синантропные изменения флоры г. Красноярска // Вестник КрасГАУ. 2013. № 2. С. 26–31.
13. Бойков Т.Г., Суткин А.В., Рупышев Ю.А. Состав и структура адвентивного элемента флоры Республики Бурятия и Забайкальского края // Вестник КрасГАУ. 2016. № 3. С. 19–28.
14. Лукомец В.М., Пивень В.Т., Тишков Н.М. Интегрированная защита подсолнечника // Защита и карантин растений, 2011. №. 2. С. 50–56.
15. Adeleke B.S., Babalola O.O. Oilseed crop sunflower (Helianthus annuus) as a source of food: Nutritional and health benefits // Food Science & Nutrition, 2020. Vol. 8 (9). P. 4666–4684. DOI:https://doi.org/10.1002/fsn3.1783.
16. Schuster W.H., Marquard R.A. Die Sonnenblume (Helianthus annuus L.). Gieβen: GEB, 2003. 185 s.
17. Поликсенова В.Д., Джус М.А., Храмцов А.К. и др. Чужеродные растения и фитопатогенные микромицеты в Беларуси: реальная и потенциальная опасность // Вестник БГУ. Сер 2. 2016. № 3. С. 60–67.
18. Mitchell C., Power A. Release of invasive plants from fungal and viral pathogens // Nature. 2003. Vol. 421. P. 625–627. DOI:https://doi.org/10.1038/nature01317.
19. Harveson R.M., Markell S.G., Block C.C., et al. Compendium of Sunflower Diseases and Pests. St. Paul (USA): APS Press, 2016. 140 p. DOI:https://doi.org/10.1094/9780890545096.
20. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов К.М., и др. Определитель болезней растений. Ленинград: Колос, 1988. 592 с.
21. Index Fungorum Databases. Доступно по: http://indexfungorum.org. Ссылка активна на 20.05.2025.
22. Децына А.А., Хатнянский В.И., Илларионова И.В. и др. Мониторинг болезней на сортах подсолнечника селекции ВНИИМК // Масличные культуры. 2021. № 1 (185). С. 67–72. DOI: 10.25230/ 2412-608X-2021-1-185-67-72.
23. Иванцова Е.А. Болезни подсолнечника // Фермер. Поволжье. 2016. № 4 (46). С. 60–64.
24. Фальковская У.В., Сидоренко А.В., Новик Г.И. Видовой состав возбудителей бактериозов топинамбура // Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук. 2016. Т. 4. С. 103–106.
25. Арсланова Н.М., Атонова Т.С., Ивебор М.В., и др. Определение расовой принадлежности изолятов ржавчины (Puccinia helianthi Schwein.), поражающих подсолнечник в некоторых регионах России // Масличные культуры. 2019. Вып. 4 (180). С. 107–112. DOI:https://doi.org/10.25230/2412-608Х-2019-4-180-107-112.
26. Wang T., Zhao J., Ma G., et al. Leaf blight of sunflower caused by Alternaria tenuissima and A. alternata in Beijing, China // Canadian Journal of Plant Pathology. 2019. Т. 41 (3). P. 372–378. DOI:https://doi.org/10.1080/07060661.2019.1583288.
27. Выприцкая А.А. Пучинин А.М., Кузнецов А.А. Возбудители потенциально опасных болезней подсолнечника // Вестник ТГУ. 2012. Т. 17, вып. 2. С. 764–767.
28. Бородин С.Г., Котлярова И.А. Грибные болезни подсолнечника в Краснодарском крае. В сб.: Сборник научных статей «Болезни и вредители масличных культур». Краснодар, 2006. С. 3–10.
29. Bahadur A., Dutta P. Diseases of sunflower (Helianthus annuus) and their integrated management. In: Diseases of Oil Crops and Their Integrated Management. London: CRC Press, 2023. P. 1–25. DOI:https://doi.org/10.1201/9781032627960.
30. Spring O. Spreading and global pathogenic diversity of sunflower downy mildew – Review // Plant Protection Science. 2019. Vol. 55, N 3. P. 149–158. DOI:https://doi.org/10.17221/32/2019-PPS.
31. Gomzhina M.M., Gannibal P.B. Diaporthe species infecting sunflower (Helianthus annuus) in Russia, with the description of two new species // Mycologia. 2022. Vol. 114, N 3. P. 556–574. DOI: 10.1080/ 00275514.2022.2040285.
32. Shafique S., Javed A., Shafique S. et al. Morphological and molecular citations of Aspergillus fumigatus associated with leaf necrosis of Helianthus annuus L. in Pakistan // Pakistan Journal of Botany. 2024. Vol. 56 (6). P. 2381–2388. DOI:https://doi.org/10.30848/PJB2024-6(16).
33. Ivancia V., Andrei E., Barnaveta E. The behaviour of some sunflower hybrids at the attack of Erysiphe cichoracearum DC f. sp. helianthi Jacz. // Cercetări Agronomice în Moldova. 1991. Vol. 25 (1). P. 201–204.
34. Лобачев Ю.В., Кудряшов С.П., Буенков А.Ю., и др. Олеиновые гибриды подсолнечника, устойчивые к паразитам // Аграрный научный журнал. 2019. Т. 11. С. 13–17.
35. Conners L. Annotated index of plant diseases in Canada and fungi recorded on plants in Alaska, Canada and Greenland. Agriculture Canada, Ottawa: ON. Publ., 1967. Vol. 1251. 381 p.
36. McCarter S.M., Kays S.J. Diseases limiting production of Jerusalem artichokes in Georgia // Plant Disease. 1984. Vol. 68, N 4. P. 299–302. DOI:https://doi.org/10.1094/PD-69-299.
37. Ткаченко О.Б. Снежные плесени (история изучения, возбудители, их биологические особенности). М.: РАН, 2017. 72 с.
38. Conghao W., Shang W., Chen R., et al. Germination condition and lethal temperature for sclerotia of Sclerotinia nivalis (Ascomycota, Helotiales) // Mycosystema. 2021. Vol. 40. N 8. P. 1980–1990. DOI:https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.210086.
39. Sanap S.P. Investigation on powdery mildew of sunflower (Helianthus annuus L.) caused by Erysiphe cichoracearum DC. Vasantrao Naik Marathwada Krishi Vidyapeeth, Parbhani, 2016.
40. Nandini C., Shadakshari Y.G., Karuna K., et al. Evaluation of hybrids developed from diversified CMS lines for resistance to powdery mildew in sunflower (Helianthus annuus L.) // Electronic Journal of Plant Breeding. 2016. Vol. 7 (4). P. 947–952. DOI:https://doi.org/10.5958/0975-928X.2016.00129.0.
41. Reddy K.P., Rao S.C., Kirti P.B., et al. Development of a scoring scale for powdery mildew (Golovinomyces cichoracearum (DC.) VP Heluta) disease and identification of resistance sources in cultivated and wild sunflowers // Euphytica. 2013. Vol. 190. P. 385–399. DOI:https://doi.org/10.1007/s10681-012-0805-y.
42. Ding Y., Feng W., Wang W., et al. First Report of Dodder (Cuscuta australis) Parasitizing the invasive jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) in China // Plant Disease. 2019. Vol. 103 (7). P. 1794–1795. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-01-19-0040-PDN.
43. Gao F., Ma T., Wang W. Golovinomyces latisporus exclusively caused powdery mildew on feral Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) in Liaoning, Northeast China // European Journal of Plant Pathology. 2022. Vol. 163. P. 495–503. DOI:https://doi.org/10.1007/s10658-022-02488-9.
44. Mulpur S., Thomas H., Meena H., et al. A novel strategy to develop powdery mildew resistant phenotypes and diagnose reaction to Golovinomyces latisporus in sunflower (Helianthus annuus L.) // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2024. Т. 131. С. 102266. DOI:https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2024. 102266.
45. Pei D.L., Zhang Q.C., Guo Y.Y., et al. First report of powdery mildew caused by Podosphaera fusca on Helianthus tuberosus in China // Plant Disease. 2021. Vol. 105, N 3. P. 709–709. DOI: 10.1094/ PDIS-07-20-1488-PDN.
46. Shazia F. Studies on Foliar Fungal Diseases of Sunflower (Helianthus annuus L.) under Kashmir Conditions: Doctoral Dissertation. SKUAST Kashmir; 2023. Доступно по: https://krishikosh.egranth.ac.in/handle/1/5810208291. Активна на 02.02.2025.
