employee
Main botanical Garden PAS (Laboratory of Natural Flora, Leading Researcher)
from 01.01.1975 to 01.01.2025
Main botanical Garden PAS
Moscow, Moscow, Russian Federation
employee
Moskva, Moscow, Russian Federation
VAK Russia 4.1.2
VAK Russia 4.1.3
VAK Russia 4.1.4
VAK Russia 4.1.5
VAK Russia 4.2.1
VAK Russia 4.2.2
VAK Russia 4.2.3
VAK Russia 4.2.4
VAK Russia 4.2.5
VAK Russia 4.3.3
VAK Russia 4.3.5
UDC 632.2
UDC 633.854.78
UDC 595.768
The aim of the study is to investigate the trophic relationships between phytopathogens and some species of the genus Helianthus L. (Asteraceae). Objectives: to analyze literature data on diseases of Helianthus annuus and H. tuberosus, and to conduct our own research on invasive populations of H. tuberosus in the regions of Central Russia. The species H. annuus and H. tuberosus were studied during field trips from July to October 2022–2024 in Moscow, the Moscow Region (Balashikha, Orekhovo-Zuyevo), and the Kaluga Region (Maloyaroslavets). Plant samples with signs of disease were analyzed in the laboratory of the Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences using standard "wet chamber" and "pure culture" methods. Downy mildew Plasmopara halstedii, affecting H. annuus agrocenoses, is actively spreading in the regions of Russia. Puccinia helianthi rust is present on H. annuus everywhere sunflowers are grown, especially in America, Germany, Italy, Sweden, and Romania. This plant pathogen is found on sunflower plants in the Tambov, Saratov and Krasnodar Regions and poses a potential threat to species of the genus Helianthus. The study results showed that H. annuus and H. tuberosus share a number of common phytopathogens: Puccinia helianthi, Alternaria alternata, Botrytis cinerea, and Plasmopara halstedii, which are capable of forming trophic relationships with both plant species. Invasive populations of Central Russia were ubiquitous in late summer with the sunflower powdery mildew pathogen Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. Sclerotinia sclerotiorum and S. nivalis, which cause white rot, were occasionally detected among naturalized Jerusalem artichoke plants. The limited species composition of these pathogens is explained by the fragmented nature of populations in the secondary range. This situation also characterizes the initial period of trophic relationship development in invasive populations of Helianthus species.
Helianthus, sunflower, Jerusalem artichoke, phytopathogens
Введение. Некоторые культивируемые виды рода Helianthus L. (Asteraceae) в настоящее время натурализовались в природных сообществах и расселились по нарушенным антропогенным местообитаниям: пустырям, обочинам дорог и краям полей, включившись в состав синантропной флоры. Так произошло с подсолнечником клубненосным, или топинамбуром (Helianthus tuberosus L.), имевшим широкое применение, благодаря съедобным клубням и декоративным соцветиям [1–5].
H. tuberosus – многолетнее травянистое растение высотой 0,5–2 м и более. Корневище удлиненное, диаметром менее 1 см, формирует к концу вегетационного сезона мясистые клубни диаметром более 2 см. Стебель прямой, шероховато-колючий или волосистый. Листья супротивные или в верхней части очередные, черешковые, черешок длиной 2–8 см. Листовые пластинки с 3 основными жилками, от яйцевидных до широколанцетных, край от пильчатого до цельного, сверху от коротко-опушенных или шероховатых до коротко-войлочных с сидячими железками, снизу листья грубо шершавые. Корзинки (от 5 до 25 шт.) собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Краевые цветки соцветия желтые, язычковые, длиной 25–40 мм. Центральные трубчатые цветки длиной 6–7 мм, с желтым венчиком и тычинками от темно-коричных до черных. Семянки длиной 5–7 мм, голые или в верхней половине опушенные [1, 6]. В средней полосе России семена топинамбура не созревают и расселение вида за пределы мест культивирования происходит с помощью клубней.
Естественный ареал H. tuberosus – центральная и восточная часть Северной Америки. У этого вида долгая история культивирования, и точный регион его происхождения определить сложно. Топинамбур использовали в пищу еще американские индейцы. Питательные клубни имеют приятный вкус в сыром и приготовленном виде. В настоящее время фермеры продолжают выращивать топинамбур практически по всей территории Северной Америки [7]. В начале XVII в. H. tuberosus культивировали в Китае не только для питания, но и в целях производства биоэтанола и биодизеля [8]. В этот же период топинамбур попал в Западную Европу из южной части Канады. Оттуда в начале XIX в. его завезли в Россию. Растение привлекали в культуру, в первую очередь, в качестве пищевого и декоративного. Позже клубни стали интересны для фитофармакологии как источник лекарственного сырья для получения инулина, используемого для профилактики и лечения сахарного диабета [9]. Изучение химического состава клубней топинамбура показало, что в них содержится ряд полезных продуктов растительного происхождения. Кроме инулина, ценными в клубнях H. tuberosus являются пищевые волокна, ароматические и дубильные вещества, различные органические кислоты, эфирные масла, фитонциды, кальциферол, каротиноиды, аскорбиновая кислота и витамин Р. В технологических разработках присутствуют оригинальные рецептуры овощных и фруктовых паст с топинамбуром, используемых как полуфабрикаты в хлебопекарной, кондитерской и молочной продукции [10, 11].
Несмотря на такие возможности в использовании, интерес к H. tuberosus уже в 1980-е гг. у садоводов снизился. В настоящее время пошел процесс его одичания, сопровождавшийся расширением инвазионных популяций. Топинамбур, ввиду низкой экономической выгоды, стал сорняковым растением в Центральной России [2, 3].
Процесс трансформации флоры и дичания культурных видов под воздействием антропогенного вмешательства отмечается и в Сибири. Во многих крупных городах, включая Красноярск, биологи фиксируют синантропные флористические изменения. Спорадически H. Tuberosus находят в составе урбанофлоры вблизи мест хозяйственной деятельности. В окрестностях Красноярска топинамбур по степени натурализации является эфемерофитом, потому что растет только в местах заноса и не способен самостоятельно размножаться, точнее не расселяется семенами. H. tuberosus отнесен к группе ксено-эргазиофитов, куда входят случайно занесенные и дичающие виды растений [12].
Появление H. tuberosus в Бурятии и Забайкалье обусловлено освоением земель юго-западного побережья озера Байкал, развитием транспорта и сети дорог, когда усилился приток растений с запада. В этом регионе топинамбур тоже стал менее востребованным и также оказался среди сорничающих видов [13]. Распространение дичающих инвазионных популяций H. tuberosus на территории России тесно связано с селитебным ландшафтом.
Даже занимающий третье место в мире среди масличных культур, после сои и рапса, подсолнечник однолетний (H. annuus L.) в некоторых случаях становится дичающим «беглецом из культуры», когда натурализуется во вторичных синантропных экотопах [1]. В отдельных регионах появляются заброшенные поля, оказавшиеся нерентабельными по ряду причин, включая неподходящую зону для культивирования, неустойчивость сортов к появляющимся агрессивным расам грибных патогенов и другие факторы [14].
Подсолнечник H. annuus – однолетнее травянистое растение высотой более 3 м. Стебель прямой и неветвящийся, покрытый жестким волосками. Листья очередные, крупные, до 30–50 см в диаметре. В корзинке краевые язычковые цветки длиной 4–7 см имеют желтую или оранжевую окраску. В многочисленных трубчатых цветках находится по 5 тычинок со сросшимися пыльниками. Семянки черные, длиной до 1,5 см, созревают осенью. Жирное масло, а также витамины и биологически активные флавониоиды, имеющиеся в семянках, делают подсолнечник ценной масличной культурой. Семена содержат токоферолы, каротиноиды, хлорогеновую и кофейную кислоты, фитостеролы, дубильные вещества, сапонины и алкалоиды. Комплекс полезных веществ подсолнечника позволяет считать его потенциальным источником противовоспалительных, антимикробных, противоопухолевых и антиоксидантных средств. Фитофармакологическое воздействие ценных компонентов подсолнечника способствует снижению холестерина, помогает контролировать артериальное давление, защищает организм человека от диабета и кожных заболеваний. Родиной H. annuus являются сухие прерии Центральной Америки, откуда в XVI столетии этот вид попал в Европу [1, 15].
В Германии в последние десятилетия были отведены значительные площади под посевы H. annuus для широкого использования в народном хозяйстве. Предполагалось обширное культивирование этой перспективой культуры для производства биотоплива. Но в 1990–2000-х гг. стало очевидно, что надежды на сферу «возобновляемых ресурсов» оказались неоправданными, в виду слабой адаптации растений к неблагоприятным климатическим и эдафическим условиям в ряде южных регионов, а также из-за губительного воздействия опасных патогенов. Поскольку отмечалось резкое снижение урожайности подсолнечника, то на значительных площадях пришлось отказаться от нерентабельного возделывания. В такой ситуации часть пустующих и невостребованных полей с H. annuus стала источником для формирования инвазионных популяций [16].
В России H. annuus стал натурализовавшимся «беглецом из культуры» на территории Даурии, Южной Бурятии и Прибайкалья. Такому процессу способствовали заброшенные поля с подсолнечником, бесконтрольные вырубки лесов и пожары, приводящие к появлению обширных площадей, заселяемых быстрорастущими породами, а также инвазионными растениями. В окрестностях Красноярска, в синантропных экотопах – на пустырях и по обочинам дорог, доля чужеродных американских видов составляет 9 %, включая H. annuus, совместно с Acer negundo L., Conyza canadensis L. Cronq. и др. В составе адвентивной флоры Сибири лидируют виды семейства Asteraceae, к которому относятся H. annuus и H. tuberosus [11, 12].
Внедрение культивируемых видов растений в естественные сообщества – это глобальный процесс, приводящий к существенным изменениям в структуре биоценозов, включая распространение фитопатогенов. Процессу инвазий способствует активная трансформация ландшафтов, появление антропогенных типов местообитаний, возникновение новых трофических связей, в результате растения поражает более широкий набор патогенных микромицетов. К нарушениям структуры биоценозов приводит распространение инвазионных растений, привносящих новые заболевания, иногда вызывающие эпифитотии, которые наносят экологический и экономический ущерб сельскохозяйственным культурам. Фитопатогенные грибы тесно связаны с растениями-хозяевами. Они в перспективе расширяют свой спектр воздействия, адаптируясь на чужеродные виды при появлении их в новых условиях. Динамика распространения представителей патогенной микобиоты на сельскохозяйственных культурах характеризует их связь с растениями в естественных и искусственных фитоценозах [17].
Анализ зарубежных публикаций, охватывающий сотню видов культивируемых растений, показал, что разнообразие грибных и вирусных патогенов во вторичном североамериканском ареале положительно коррелирует с распространенностью растения-хозяина и временем, прошедшим с момента его интродукции. При этом давно введенные в культуру растения имели значительно больше фитопатогенов, чем те, которые были интродуцированы 20–40 лет тому назад [18, 19]. Мониторинг и изучение консортивных связей возбудителей болезней с натурализовавшимися видами растений является важной задачей для прогнозирования последствий распространения вредоносных представителей фитопатогенов.
Цель исследования – выявление трофических связей фитопатогенов с культивируемыми и инвазионными видами рода Helianthus.
Задачи: анализ литературных сведений по болезням подсолнечников H. annuus, H. tuberosus и проведение собственных мониторинговых исследований развития фитопатогенов в инвазионных популяциях H. tuberosus, обнаруженных в регионах Центральной России.
Материалы и методы. Изучение видов H. annuus и H. tuberosus осуществляли в ходе полевых маршрутов в июле – октябре 2022–2024 гг. в Москве, Московской (Балашихинский и Орехово-Зуевский р-н) и Калужской (Малоярославец) областях. Анализ растительных образцов с признаками фитопатогенов проводили в лаборатории ГБС РАН. Идентификацию возбудителей грибных болезней выполняли стандартными методами «влажной камеры» и «чистой культуры» [20]. Латинские названия фитопатогенов приведены согласно международной базе данных «Index Fungorum» [21].
Результаты и их обсуждение. Как показали исследования и подтвердили литературные источники, среди наиболее распространенных фитопатогенов у H. annuus и H. tuberosus имеется ряд общих возбудителей, которые могут формировать трофические связи с двумя видами растений рода Helianthus.
В России около 70 % посевных площадей, отведенных под масличные культуры, заняты подсолнечником H. annuus. У этой культуры известно более 60 видов болезней бактериального (Zanhomonas, Rhizobium, Pseudomonas, Plectobacterium), грибного и вирусного происхождения. Основную опасность представляют 5–10 возбудителей и более, указанных в таблице 1.
Таблица 1
Возбудители болезней подсолнечника Helianthus annuus
Pathogens of sunflower Helianthus annuus diseases
|
Болезнь |
Возбудитель |
Регион |
Литературный источник |
|
Альтернариоз |
Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Alternaria tenuissima (Kunze) Witshire |
Краснодар, Тамбовская область, Китай |
[22, 28, 26] |
|
Аскохитоз |
Ascochyta helianthi Abramov |
Тамбовская, Липецкая области |
[27] |
|
Белая гниль (склеротиниоз) |
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary |
Поволжье, Белоруссия |
[23, 24, 28] |
|
Вертицилез |
Verticillium dahlia Kleb. |
Краснодарский край |
[22, 28] |
|
Ложная мучнистая роса |
Plasmopara halstedii (Farl.)Berl. & De Toni |
Европа, Азия, Африка, Америка |
[1, 22, 23] |
|
Мучнистая роса |
Erysiphe cichoracearum DC. |
Германия, Румыния |
[15, 30] |
|
Ржавчина |
Puccinia helianthi Schwein. |
Центральная Россия, Западная Европа |
[22, 25] |
|
Септориоз |
Septoria helianthi Ellis& Kellerm. |
-//- |
[27] |
|
Серая гниль |
Botrytis cinerea Pers. |
Краснодарский край, Поволжье |
[22, 23] |
|
Филлостиктоз |
Phyllosticta helianthi Ells. & Everh. |
-//- |
[22, 27] |
|
Фомоз |
Phoma macdonaldii Boerema |
Центральная Россия |
[22, 23, 27] |
|
Фомопсис |
Phomopsis helianthi Munt.-Cvetk., Mihaljk. & M. Petrov |
-//- |
[22, 23] |
Вредоносность фитопатогенов зависит от климатических условий области возделывания культуры, особенностей агротехники и устойчивости сортов, применяемых в конкретном регионе [22]. Такие возбудители болезней подсолнечника, как Plasmopara halstedii, Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea, Verticillium dahlia, Phomopsis helianthi и др., нарушающие процессы жизнедеятельности, снижают урожайность, качество продукта и даже приводят к гибели растений [29].
В регионах России активно распространяется ржавчина Puccinia helianthi. Этот облигатный фитопатоген забирает питательные вещества и воду, вызывая ослабление фотосинтеза и иссушение листьев. Он встречается почти повсеместно, где возделывают подсолнечник; известен в Канаде, Германии, Италии, Швеции, Румынии, Белоруссии. В России ржавчину отмечают в Тамбовской и Саратовской областях, Краснодарском крае [25, 28].
В Краснодарском крае серьезный ущерб посадкам подсолнечника наносят альтернариоз, фузариоз и пр. [28]. При фомозе – возбудитель Phoma macdonaldii, масса семян подсолнечника снижается на 18 %, от вертициллеза – возбудитель Verticillium dahlia – на 30 %, от белой гнили – возбудитель Sclerotinia sclerotiorum – на 32 %, от фомопсиса – возбудитель Phomopsis helianthi – на 34 %. Наибольшее поражение растений вызывает ложная мучнистая роса (возбудитель Plasmopara halstedii), от которой масса семян подсолнечника уменьшается на 65 % [14]. В регионах с умеренным климатом и высокой влажностью опасны белая и серая гнили (Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea).
Кроме того, недавно в России на подсолнечнике выявили стеблевую гниль – фомопсис, вызываемую патогенами Diaporthe monetii Gomzhina и D. Vangoghii Gomzhina (Diaporthaceae), наносящими экономически значимый ущерб [31]. Также недавно в Пакистане на растениях H. annuus обнаружена пятнистость листьев, возбудитель Aspergillus fumigatus Fresen. (Aspergillaceae), требующий более глубокого изучения для совершенствования способов защиты растений [32].
В Германии в посадках H. annuus опасным возбудителем болезни, вызывающим ложную мучнистую росу, считается Plasmopara halstedii, поражающий агроценозы в глобальном масштабе [30]. В Европе среди возбудителей мучнистой росы идентифицированы Leveillula compositarum Golowin и Sphaerotheca fuliginea (Schtdl.) Pollacci [16]. Наиболее актуальным агрономическим направлением является получение сортов подсолнечника, толерантных к ржавчине [23], ложной мучнистой росе [33] и другим патогенам [34].
В России, Белоруссии и других странах в условиях культивирования топинамбура выявлен характерный набор фитопатогенов (табл. 2).
Таблица 2
Возбудители болезней топинамбура Helianthus tuberosus
Pathogens of jerusalem artichoke Helianthus tuberosus diseases
|
Болезнь |
Возбудитель |
Регион |
Литературный источник |
|
Альтернариоз |
Alternaria tenuis Nees., A.alternata (Fr.) Keissl., A. tenuissima (Kunze) Witshire A.helianthi (Hansf.) Tubaki & Nishih |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 24] |
|
Белая гниль |
Sclerotinia libertiana Fuckel, Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary |
Белоруссия, Канада |
[24, 35] |
|
Ложная мучнистая роса |
Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. & De Toni |
Венгрия |
[1] |
|
Мучнистая роса топинамбура |
Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. |
Белоруссия, Канада |
[24, 35] |
|
Мучнистая роса амброзии |
Golovinomyces ambrosiae (Schwein.) U. Braun & R.T.A. Cook |
Китай |
[8] |
|
Ржавчина |
Puccinia helianthi Schwein. |
Венгрия, Канада, Грузия |
[1, 27, 36] |
|
Серая гниль |
Botrytis cinerea Pers. |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 27] |
|
Физариоз |
Fusarium sp. |
Венгрия, Канада, Белоруссия |
[1, 35, 27] |
На растениях H. tuberosus в Белоруссии отмечают возбудителей гнилей Sclerotinia libertiana и Botrytis cynerea, поражающих стебли, листья и клубни. При фузариозе (возбудитель Fusarium sp.) вянут всходы, у которых во влажных условиях в области корневой шейки образуются розоватые подушечки, содержащие многочисленные серповидно-изогнутые споры с несколькими перегородками. При альтерниозе (возбудитель Alternaria tenuis) на листьях появляются коричневые пятна с желтой каймой; позже пятна распространяются на черешки, вызывая преждевременное опадание листьев. На H. tuberosus обнаружен бактериоз, приводящий к загниванию и мацерации ткани клубня, вызываемый возбудителями Ewingella americana, Pseudomonas sp., Stenotrophomonas sp., Serratia sp., Xanthomonas sp., Rahnella sp. [24]. В культуре H. tuberosus поражаются ржавчиной, которую вызывает Puccinia helianthi, отмеченная несколькими исследователями [1, 27, 35].
В инвазионных популяциях Московской области на H. tuberosus обнаружена белая гниль, ее возбудителем является сумчатый гриб Sclerotinia sclerotiorum, поражающий все части растения, от основания стебля до листьев и цветков. На пораженных тканях сначала развивается белый мицелий, на котором впоследствии образуются чернеющие склероции. Еще отмечен гриб Sclerotinia nivalis I. Saito, поражающий клубни топинамбура. Как ранее установили микологи, патоген отличается толерантностью к низким температурам, его склеротийная структура сохраняется в почве до восьми лет [37, 38].
В инвазионных популяциях H. tuberosus в Калужской области, Москве и Московской области на поверхности листьев ежегодно наблюдали мучнистую росу топинамбура Erysiphe cichoracearum DC.f. helianthi Jacz. (Erysiphaceae). На примере инвазионных популяций H. tuberosus можно констатировать процесс расообразования опасного фитопатогена. На верхней стороне листьев вдоль листовых жилок грибной мицелий полностью покрывал лист серо-белым налетом, который позже становится розоватым. В умеренных климатических условиях этот грибной патоген усиленно развивается после цветения и достигает максимального развития в начале осени. Чаще всего E. Cichoracearum появляется во влажную погоду. Заболевание нарушает фотосинтез, листья постепенно буреют и высыхают. Патоген распространяется конидиями и выживает в почве и на растительных остатках в виде мицелия и перитеций. Наличие мучнистой росы топинамбура не только нарушает эстетическую ценность декоративных растений, но также снижает урожайность клубней. Эта болезнь распространена по всему миру [20]. В последние годы мучнистая роса E. Cichoracearum (Golovinomyces cichoracearum (DC.) Heluta) стала серьезной проблемой в Индии, где начата целенаправленная селекция на устойчивость и резисентность сортового материала к этому патогену [39, 40].
Мучнистая роса поражает не только H. tuberosus и Н. annuus, но и другие виды рода Helianthus, произрастающие в естественных условиях и культуре. Этот возбудитель способен устанавливать трофические связи как с однолетними видами подсолнечников H. argophyllus Torrey & A. Gray, H. agrestis E.E. Schilling, H. debilis Nutt., H. praecox Engel. & A. Gray, так и с многолетними представителями этого рода: H. angustifolius L., H. atrorubens L., H. rigidus Cassini, H. salicifolius A. Dietrich, H. pauciflorus Nutt. и H. resinosus Small. [41].
В Китае топинамбур культивируют с XVII в., благодаря его лечебным, питательным и декоративным качествам. Растения H. tuberosus там также выращивают для получения биоэтанола и биодизельного топлива. В начале XX столетия зафиксирована натурализация H. tuberosus в 26 провинциях Китая. Этот инвазионный сорный вид начал образовывать густые моновидовые заросли в синантропных местообитаниях: на пустырях, обнаженных склонах, обочинах дорог, по канавам и берегам рек, угрожая в Китае естественному биоразнообразию [42].
В 2016 г. на севере Китая, в садах Циндао (Qingdao) [9] отмечено сильное поражение растений мучнистой росой амброзии Golovinomyces ambrosiae (Schwein.) U.Braun & R.T.A.Cook. При появлении этого возбудителя на верхней стороне листьев H. tuberosus заметны белые пятна поверхностного мицелия. Листья покрываются обильными конидиями с конидиеносцами, в результате чего растительная ткань обесцвечивается. Одиночные прямостоячие конидиеносцы формируют 2–3 набухшие клетки, собранные в цепочки длиной 102–238 мкм. Эта болезнь снижает полезные свойства, декоративность и выход продуктов биотоплива, уменьшая рентабельность культивирования H. tuberosus, в отдельных случаях вызывает гибель растений.
В 2019 г. в северо-восточной части Китая (провинция Ляонин) на растениях H. tuberosus впервые идентифицирован другой специализированный патоген мучнистой росы Golovinomyces latisporus (U. Braun) P.L. Qiu & S.Y. Liu, представляющий риск заражения культивируемых по всему миру родственных растений [43]. Как показали исследования в Индии, только однолетний дикорастущий H. paecox обладает резистентностью к этому фитопатогену, что взято на вооружение селекционерами при получении новых инбредных линий и устойчивых сортов Н. annuus [44]. Ранее, в 2009 г. в Китае был выявлен иной патоген – Podosphaera fusca (Fr.) U. Braun & Shishkoff (Erysiphaceae), также вызывающий мучнистую росу на топинамбуре [45].
Все перечисленные факты вызывают определенную настороженность [46] и указывают на необходимость дальнейшего мониторинга за фитосанитарным состоянием как в агрофитоценозах, так и в инвазионных популяциях видов рода Helianthus.
Заключение. Антропогенная трансформация флоры, а также климатические аномалии вызывают появление все большего разнообразия синантропных элементов, в составе которых оказываются даже широко известные культуры, например из рода Helianthus. В Центральной России инвазионные популяции H. tuberosus встречаются довольно часто, поэтому этот вид включен в «черный список» опасных флористических компонентов, угрожающих природному биоразнообразию. В свою очередь, внедрение в естественную среду чужеродных растений приводит к образованию новых консортивных цепочек и поражению растений фитопатогенными микромицетами.
Анализ образцов из инвазионных популяций H. tuberosus показал, что наиболее опасной этому виду оказалась адаптированная раса мучнистой росы подсолнечника Erysiphe cichoracearum DC. f. helianthi Jacz. Изредка среди натурализовавшихся растений топинамбура фиксируются Sclerotinia sclerotiorum и S. nivalis, вызывающие белую гниль. Возбудителей других болезней на H. tuberosus не обнаружено, что объясняется фрагментированностью популяций во вторичном ареале, препятствующей расселению специализированных патогенов, и характеризует начальный период становления устойчивых трофических связей.
По результатам исследования возможен прогноз формирования трофических связей между фитопатогенами и двумя видами Helianthus. Наиболее вероятно, что в дальнейшем уже и в инвазионных популяциях могут распространяться следующие возбудители болезней Puccinia helianthi, Alternaria alternata, Botrytis cinerea, Plasmopara halstedii, которые способны поражать подсолнечник и топинамбур в культуре.
Благодарность: авторы благодарны доктору биологических наук О.Б Ткаченко за помощь в идентификации грибных патогенов на исследованных образцах растений.
1. Balogh L. Sunflower species (Helianthus spp) In: Botta-Ducat Z., Balogh L., editors. The most important invasive plants in Hungary. Vacratot: Institute of Ecology and Botany Hungarian Academy of Sciences, 2008. P. 227–255.
2. Vinogradova YuK, Majorov SR, Horun LV. Chernaya kniga flory Srednej Rossii: chuzherodnye vidy v ehkosistemakh Srednej Rossii. Moskow: GEOS; 2010. 512 s. (In Russ.).
3. Vinogradova YuK, Kuklina AG, Brindza Ya. Nitra: Slovackij agrarnyj universitet v Nitre; 2019. 163 s. (In Russ.).
4. Swanton CJ, Clements DR, Moore MJ, et al. The biology of Canadian weeds. 101. Helianthus tuberosus L. Canadian Journal of Plant Science. 1992;72:1367-1382.
5. Swanton CJ, Hamill AS. Jerusalem artichoke. Ministry of Agriculture, Food and Rural affairs. Factsheer. Agdex 642. 1994. 2 p.
6. Stogova AV, Shvetsov AN, Kuklina AG et al. Formirovanie konsortivnykh svyazej invazionnykh vidov roda Helianthus L. (Asteraceae) vo vtorichnom areale. Promyshlennaya botanika. 2024;24(1):182-187. (In Russ.). DOI:https://doi.org/10.5281/zenodo.10937732.
7. Kays SJ, Nottingham S. Biology and chemistry of Jerusalem artichoke: Helianthus tuberosus L. London: CRC press.; 2007. 496 p. DOI:https://doi.org/10.1201/9781420044966
8. Huang JG, Chi MY, Sun XM, et al. First Report of Powdery Mildew Caused by Golovinomyces ambrosiae On Helianthus tuberosus in China. Plant Disease; 2017:101(7):1317-1318. DOI: 10.1094/ PDIS-01-17-0038-PDN.
9. Barkhatova TV, Nazarenko MN, Kozhukhova MA, et al. Obtaining and identification of inulin from jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) tubers. Foods and Raw Materials. 2015;3(2):13-22. (In Russ.).
10. Ermosh LG. Ispol'zovanie muki topinambura v tekhnologii myasnyh kulinarnyh izdelij povyshennoj pishchevoj cennosti. Bulletin of KSAU. 2013;8:214-219. (In Russ.).
11. Altunyan MK, Sverdlichenko AV, Lyalyuk OA. Topinambur kak perspektivnoe syr'e dlya proizvodstva past funkcional'nogo. In: Nauchno-prakticheskaya konferenciya “Tekhnologicheskie osobennosti proizvodstva i primeneniya CO2-ehkstraktov iz rastitel'nogo syr'ya”. Krasnodar, 18 Dec 2018. Krasnodar; 2018: P. 72–75. (In Russ.).
12. Ryabovol SV. Sinantropnye izmeneniya flory g. Krasnoyarska. Bulletin of KSAU. 2013;2:26-31. (In Russ.).
13. Bojkov TG, Sutkin AV, Rupyshev YuA. Sostav i struktura adventivnogo ehlementa flory Respubliki Buryatiya i Zabajkal'skogo kraya. Bulletin of KSAU. 2016;3:19-28. (in Russ.).
14. Lukomec VM, Piven' VT, Tishkov NM. Integrirovannaya zashchita podsolnechnika. Zashchita i karantin rastenij. 2011;2:50-56. (In Russ.).
15. Adeleke BS, Babalola OO. Oilseed crop sunflower (Helianthus annuus) as a source of food: Nutritional and health benefits. Food Science & Nutrition, 2020;8(9):4666-4684. DOI:https://doi.org/10.1002/fsn3.1783.
16. Schuster WH, Marquard RA. Die Sonnenblume (Helianthus annuus L.). Gieβen: GEB; 2003. 185 s.
17. Poliksenova VD, Dzhus MA, Hramcov AK, et al. Chuzherodnye rasteniya i fitopatogennye mikromicety v Belarusi: real'naya i potencial'naya opasnost'. Vestnik BGU. 2016;2(3):60-67. (In Russ.).
18. Mitchell C, Power A. Release of invasive plants from fungal and viral pathogens. Nature. 2003;421:625-627. DOI:https://doi.org/10.1038/nature01317.
19. Harveson RM, Markell SG, Block CC, et al. Compendium of Sunflower Diseases and Pests. St. Paul (USA): APS Press; 2016. 140 p. DOIhttps://doi.org/10.1094/9780890545096.
20. Hokhryakov MK, Dobrozrakova TL, Stepanov KM, et al. Opredelitel' boleznej rastenij. Leningrad: Kolos; 1988. 592 s. (In Russ.).
21. Index Fungorum Databases. Available at: http://indexfungorum.org. Accessed: 20.05.2025.
22. Detsyna AA, Hatnyanskij VI, Illarionova IV, et al. Monitoring boleznej na sortah podsolnechnika selekcii VNIIMK. Maslichnye kul'tury. 2021;1(185):67-72. (In Russ.). DOI:https://doi.org/10.25230/2412-608X-2021-1-185-67-72.
23. Ivancova EA. Bolezni podsolnechnika. Fermer. Povolzh'e. 2016;4(46):60-64. (In Russ.).
24. Fal'kovskaya UV, Sidorenko AV, Novik GI. Vidovoj sostav vozbuditelej bakteriozov topinambura. Izvestiya Nacional'noj akademii nauk Belarusi. Seriya biologicheskikh nauk. 2016;4:103-106. (In Russ.).
25. Arslanova NM, Atonova TS, Ivebor MV, et al. Opredelenie rasovoj prinadlezhnosti izolyatov rzhavchiny (Puccinia helianthi Schwein.), porazhayushchih podsolnechnik v nekotoryh regionah Rossii. Maslichnye kul'tury. 2019;4(180):107-112. (In Russ.). DOI:https://doi.org/10.25230/2412–608X–2019–4–180–107–112.
26. Wang T, Zhao J, Ma G, et al. Leaf blight of sunflower caused by Alternaria tenuissima and A. alternata in Beijing, China. Canadian Journal of Plant Pathology. 2019;41(3):372-378. DOI:https://doi.org/10.1080/07060661.2019.1583288.
27. Vyprickaya AA, Puchinin AM, Kuznecov AA. Vozbuditeli potencial'no opasnykh boleznej podsolnechnika. Vestnik TGU. 2012;17(2):764-767. (In Russ.).
28. Borodin SG, Kotlyarova IA. Gribnye bolezni podsolnechnika v Krasnodarskom krae. In: Sbornik nauchnyh statej “Bolezni i vrediteli maslichnyh kul'tur”. Krasnodar; 2006. P. 3–10. (In Russ.).
29. Bahadur A, Dutta P. Diseases of sunflower (Helianthus annuus) and their integrated management. In: Diseases of Oil Crops and Their Integrated Management. London: CRC Press; 2023. P. 1–25. DOI:https://doi.org/10.1201/9781032627960.
30. Spring O. Spreading and global pathogenic diversity of sunflower downy mildew – Review. Plant Protection Science. 2019;55(3):149-158. DOI:https://doi.org/10.17221/32/2019-PPS.
31. Gomzhina MM, Gannibal PB. Diaporthe species infecting sunflower (Helianthus annuus) in Russia, with the description of two new species. Mycologia. 2022;114(3):556-574. DOI:https://doi.org/10.1080/00275514. 2022.2040285.
32. Shafique S, Javed A, Shafique S, et al. Morphological and molecular citations of Aspergillus fumigatus associated with leaf necrosis of Helianthus annuus L. in Pakistan. Pakistan Journal of Botany. 2024;56(6):2381-2388. DOI:https://doi.org/10.30848/PJB2024-6(16).
33. Ivancia V, Andrei E, Barnaveta E. The behaviour of some sunflower hybrids at the attack of Erysiphe cichoracearum DC f. sp. helianthi Jacz. Cercetări Agronomice în Moldova. 1991;25:201-204.
34. Lobachev YuV, Kudryashov SP, Buenkov AYu, et al. Oleinovye gibridy podsolnechnika, ustojchivye k parazitam. Agrarnyj nauchnyj zhurnal. 2019;11:13-17. (In Russ.).
35. Conners L. Annotated index of plant diseases in Canada and fungi recorded on plants in Alaska, Canada and Greenland' Agriculture Canada, Ottawa: ON. Publ.; 1967. Vol. 1251. 381 p.
36. McCarter SM, Kays SJ. Diseases limiting production of Jerusalem artichokes in Georgia. Plant Disease. 1984;68(4):299-302. DOI:https://doi.org/10.1094/PD-69-299.
37. Tkachenko OB. Snezhnye pleseni (istoriya izucheniya, vozbuditeli, ikh biologicheskie osobennosti). Snow Molds (History of Study, Pathogens, and Their Biological Characteristics). Moscow: Russian Academy of Sciences; 2017. 72 p. (In Russ.).
38. Wang CH, Shang WJ, Chen RX, et al. Germination condition and lethal temperature for sclerotia of Sclerotinia nivalis (Ascomycota, Helotiales). Mycosystema. 2021;40(8):1980-1990. DOI:https://doi.org/10.13346/j. mycosystema.210086.
39. Sanap SP. Investigation on powdery mildew of sunflower (Helianthus annuus L.) caused by Erysiphe cichoracearum DC. Dissertation. Vasantrao Naik Marathwada Krishi Vidyapeeth, Parbhani; 2016. Available at: http://krishikosh.egranth.ac.in/handle/1/5810057626. Accessed: 20 May 2025.
40. Nandini C, Shadakshari YG, Karuna K, et al. Evaluation of hybrids developed from diversified CMS lines for resistance to powdery mildew in sunflower (Helianthus annuus L.). Electronic Journal of Plant Breeding. 2016;7(4):947-952. DOI:https://doi.org/10.5958/0975-928X.2016.00129.0.
41. Reddy KP, Rao SC, Kirti PB, et al. Development of a scoring scale for powdery mildew (Golovinomyces cichoracearum (DC.) VP Heluta) disease and identification of resistance sources in cultivated and wild sunflowers. Euphytica. 2013;190:385-399. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-01-19-0040-PDN.
42. Ding Y, Feng WW, Wang WB, et al. First Report of Dodder (Cuscuta australis) Parasitizing the invasive jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) in China. Plant Disease. 2019;103(7):1794-1795. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-01-19-0040-PDN.
43. Gao F, Ma T, Wang W. Golovinomyces latisporus exclusively caused powdery mildew on feral Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) in Liaoning, Northeast China. European Journal of Plant Pathology. 2022;163:495–503. DOI:https://doi.org/10.1007/s10658-022-02488-9.
44. Mulpur S, Thomas HB, Meena HP, et al. A novel strategy to develop powdery mildew resistant phenotypes and diagnose reaction to Golovinomyces latisporus in sunflower (Helianthus annuus L.). Physiological and Molecular Plant Pathology. 2024;131:102266. DOI:https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2024.102266.
45. Pei DL, Zhang QC, Guo YY, et al. First report of powdery mildew caused by Podosphaera fusca on Helianthus tuberosus in China. Plant Disease. 2021;105(3):709-709. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-07-20-1488-PDN.
46. Shazia F. Studies on Foliar Fungal Diseases of Sunflower (Helianthus annuus L) under Kashmir Conditions: Doctoral Dissertation. SKUAST Kashmir; 2023.. Available at: https://krishikosh.egranth.ac.in/handle/1/5810208291. Accessed: 02.10.2025.
